Arkeogenetika

Wikipedia, Entziklopedia askea

Arkeogenetika DNA-iturri ezberdinak eta genetika molekularreko teknika anitzak erabiliz bideratutako antzinako DNAren ikerketa da. Analisi genetiko mota hau, halaber, aplikagarria da bai gizakiotan zein animalia- eta landare-espezimen guztietan ere; izan ere, antzinako DNA fosilizatutako espezimenetatik erauzgarria da ere: hala nola, hezurrak, arrautza-oskolak eta gizaki-, baina oro har, animalia-espezie ezberdinetako ehunak. Landareetan, berriz, antzinako DNA landare-hazi zein landare-ehunetatik lor daiteke. Era berean, arkeogenetikak zenbait prozesu historikoetako ebidentzia genetikoaren oinarria dugu; besteak beste, antzinako populazio-migrazioak,[1] etxekotze-prozesuak eta landare- zein animalia-eboluzioa.[2] Gainera, antzinako DNA ere konparagarri da gaur egungo populazio genetikoekin, ikertzaileei konparazio-ikerketak egiteko ahalmena emanez, bai eta analisi are konplexuagoak egiteko ahalmena ere.[3]

Kontzeptuaren etimologiari dagokionez, arkeogenetika hitza bi hitzetatik eratorritako kontzeptua da: grezierako arkhaios ("zaharra") eta ingeleseko genetics ("herentziaren ikasketa").[4][5] Kontzeptu bera Colin Renfrew-ri zor diogu, arkeologoa, 2001ean argiraratutako artikuluan ageri denez.[6]

2021eko otsailean, historian lehen aldiz, animalia-sarraskietatik DNA sekuentziatzea lortu zen (kasu honetan, mamut batena), milioi bat urte baino zaharrago zen espezimen batetik. Hau, egun, sekuentziaturiko DNA-sekuentziarik zaharrena dugu.[7][8]

Lan goiztiarra[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Ludwik Hirszfeld (1884–1954): ABO odol-taldeak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Ludwik Hirszfeld», «Odol talde» eta «ABO sistema»

Ludwik Hirszfeld Odol Transfusioaren Bigarren Nazioarteko Kongresuaren (ingelesez, Second International Congress of Blood Transfusion) Odol-Talde Ataleko Lehendakari zen mikrobiologo eta serologo poloniarra izan zen. Hirszfeld izan zen, Erich von Durgern-ekin batera, 1910. urtean odol-taldeen herentziaren inguruan lehen postulatuak argitaratu zituena.[9] Hala, 1919ko ikerketa batean, Hirszfeldek ABO odol-taldeen sistema deskribatu zuen lehen aldiz, bai eta ile-kolore ezberdinak. Era berean, aipatutako bi ezaugarrien arteko erlazio genetikorikherentziari dagokionez, behintzat– ez zegoela ondorioztatu zuen ere. Bestalde, populazioen arteko odol-taldeen erratioak aztertu eta konparatu zituen ere; hala, Europako mendebaldetik Indiarantz A taldearen murrizpen bat zegoela ikusi zuen, B taldearekin gertatutakoaren kontrara. Era berean, odol-taldeen erratioak bestelako parametroekin zuen erlazioa ikertu zuen ere: sexu biologikoarekin, gaixotasunen agerpenarekin, klimarekin, adinarekin, maila sozialarekin eta arrazarekin.[10]

Bere ikerketek, azkenik, ultzera peptikoa O taldeko kideetan gehiago agertzen zela aurkitzera eraman zuten Hirszfeld, bai eta AB odol-taldeko kideen erditzeetako 1:1eko sexu biologikoaren erratio teorikoa gizonekiko lerraturik zegoela ere.[10]

Arthur Mourant (1904–1994): odol-taldeen frekuentziak eta antigeno-sistemak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Arthur Mourant»

Arthur Mourant hematologo eta kimikari britainiarra izan zen, aski sariduna; hala nola, Royal Societyko Kidea. Egindako lanetik, aipagarri dugu garaian egindako odol-taldeen frekuentzia genikoaren inguruko datu-bilketa, bai bibliografikoki, bai populazio ezberdinetan odol-ikerketak egitegatik. Era berean, Mouranti zor diogu gaur egun erabiltzen diren odol taldeetako antigeno-sistemakLewis, Henshaw, Kell eta Rhesus–, bera izan zelako antigeno hauek aurkitu zituena, bai eta zenbait asoziazio-ikerketa egin zituen ere, odol-taldeak eta gaixotasun ezberdinen agerpena erlazionatuz. Amaitzeko, polimorfismoen ikerketan aritu zen ere.[11]

Arthur Mourantek egindako ikerketei esker arkeogenetikaren oinarriak ezarri ziren; besteak beste, populazioen genetikaren teorien garapenerako beharrezko datuak eskaini zituelako, bai eta ebidentzia genetikoa eman zuelako pertsonen arteko erlazioak azaltzeko.[11]

William Boyd (1903–1983)[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «William C. Boyd»

William Boyd immunokimikari eta biokimikari amerikar famatua izan zen, 1950eko hamarkadan zehar arraza-genetikan egindako ikerketengatik ezaguna.[12] 1940ko hamarkadan zehar, Boyd eta Karl O. Renkonen-ek, modu independentean, odol-taldearen arabera lektinek modu ezberdinean jokatzen zutela aurkitu zuten; hala, limako babarrun zein Viccia craca landareetatik erauzitako landare-estraktu gordinak A odol-taldeko kideen odoleko eritrozitoak aglutinatzen zituela ikusi zuten, baina ez B zein O odol-taldeko kideenak. Era berean, lektinen duten milaka landareren aurkikuntzaren oinarria izan zen ere.[13]

Era berean, Boydek populazio ezberdinetako odol-laginak jaso zituen sistematikoki, arraza-talde ezberdinetan. Bere ikerketek, odol-taldea heredatu egiten zela aurkitzera eraman zuten, garai hartan defendatzen zen klimaren ondoriozko ezaugarri zenaren ideia baztertuz. 1950eko Boyden Genetika eta Giza Arrazak (ingelesez, Genetics and the Races of Man) Boydek giza populazioa 13 arrazatan sailkatu zuen, beren odol-taldeen arabera eta berak defendatutako arrazen arteko alelo-diferentzietan oinarrituz.[14][15] Amaitzeko, Boydi zor diogu, maila handi batetan, gaur egun oraindik erabiltzen diren arrazaren araberako ezaugarri heredagarrien inguruko datuen zati handi bat.[14]

Arkeogenetikaren metodoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Fosiletako DNA[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Fosilen erauzketa indusketa-leku baten aukeraketarekin hasten da. Indusketa-leku potentzial ezberdinak inguruneko mineralogiaren zein inguruko hezurren detekzio bisualaren bidez dira detektagarri. Hala ere, bestelako moduak eta teknologiak daude indusketa-leku potentzialak aurkeratzeko; hala nola, X-izpien bidezko fluoreszentzia[16] edo Dense Stereo Reconstruction deritzon teknika (DSR).[17] Fosilen erauzketetan erabiltzen ziren erreminten artean, bestalde, labanak, pintzelak zein paletak aurki ditzakegu.[18]

Antzinako DNA ez kontaminatzeko, erauzitako espezimenak eskularruekin manipulatu egiten dira, bai eta -20ºCtan gorde lurretik erauzi bezain laster. Era berean, analisi-lekua bestelako DNAz kontaminaturik ez dagoela ziurtatzeak DNA-kontaminazioa ekiditzen lagunduko du.[18][19] Hezurrak hezur-hautsera txikituko dira, lagina, soluzio baten bidez tratatu ostean, polimerasaren kate-errakzioaren bidez (PCR) analizagarria izan dadin.[19] Hezurrak ez diren beste hainbat lagin mota –hala nola, larruazala– erabilgarria izan daitezke kasu batzuetan, eta, ondorioz, anplifikagarri.[20]

DNAren preserbazioa, halere, zaila eta konplexua da, fosilizazio-prozesuak DNA kimikoki eraldatzen duelako lurzoruko bakterio zein onddoen metabolismoaren ondorioz. DNA erauzteko gunerik aproposena lurretik erauzi eta berehala izango da, hotzean mantendutako fosilekin konparaturik sei aldiz DNA erabilgarri aurkeztuko duelako laginak. Era berean, erauzketa gertatzen den ingurune-tenperaturak eragina izango du ere, leku epeletan aurkitutako laginetako DNA erauzketa urriagoa baita, bai eta tenperatura-aldaketa bortitzak sufritzen dituzten ingurunetakoak ere. Fosil-erauzketaren ondoriozko fosilaren ingurugiro fisiko-kimikoaren eraldaketak ere DNAren kalitatea konprometitu dezake, erauzketaren ondoriozko prozesuengatik: ingurunearen garbitzea, eskuilatzea, sikatzea, pHa aldatzea, Eguzki-irradiazioaren agerpena, hidrologia-aldaketak eta lurzoruaren aldaketa kimikoak.[19]

Orokorrean, DNA-preserbazioa hiru fasetan sailka daiteke: i) bakterio-usteltzea, DNAren hamabost biderreko galera suposatzen duena; ii) DNAren degradazio kimikoa, bereziki depurinazio-prozesuen ondorioz, eta iii) giza prozesuen ondoriozko degradazioa, non DNA azkar degradatzen den.[19]

DNA-erauzketarako metodoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Antzinako DNA erauzteko momentuan, zenbait arazori aurre egin beharko diogu. Hasteko, DNA etengabe degradatu egiten da. Organismoa bizirik darraion bitartean, kalte eta degradazio guzti hauek konpondu egiten dira; halere, organismoa hiltzean, DNA kaltetzen hasiko da, konpontze-mekanismorik gabe. Honek, ondorioz, 100 base-pare inguruko DNA-zati anitzez osaturiko lagin bat utziko digu kasu gehienetan. Bestalde, DNA-kontaminazioa dugu ere –bereziki DNA bakterianoa–, lagineko DNAtik banatu egin beharko dena.[21] Bestalde, gehiegizko garbitze batek lizun-hazkuntzarako gune egokia sortuko du, lizun-jatorriko DNA-kontaminazioaren iturri bat izan daitekeena.[22] Bestalde, fosilizazio-prozesuak DNA-erreplikazioa eragozten duen konposaturen bat barnera dezake laginaren barnean.[23] Amaitzeko, aipagarri da ere laginen unikotasunak –eta honen ondoriozko errepikotasun ezak– kontsentsuzko metodologia baten sorrera aski zailagotzen duela.[21]

Silizean oinarritutako DNA-erauzketa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Espezimen bat indusketa-lekutik jaso ostean, DNA erauzi daiteke prozesu-sorta baten bidez.[22] Prozesu horietatik guztietatik, metodo komunenetakoa dugu silizearen erabilpena, PCRaren bidez hezur-laginetatik antzinako DNA erauztea ahalbidetzen duena.[24] Silizean oinarritutako DNA-erauzketak purifikazio-pausu bat du hasieran, hezurretatik DNA erauzteko eta PCR-tekniken bidez anplifikagarria den materialaren proportzioa emendatzeko.[23] Hala, silizearen bidez, silizera DNA lotzea lortuko da, DNA laginean dauden bestelako osagai ez-anplifikagarrietatik bereiziz. Halere, silizea bera PCRaren inhibitzaile indartsua da; hala, DNA-erauzketa eta PCR bidezko DNA-anplifikazioaren arteko tarteko pausu batean silizea kontu handiz kendu beharko da.[25] Modu laburrean, hurrengoak dira silizean oinarritutako metodoaren gorabeherak:[24]

  1. Espezimen-hezurra garbitu eta kanpo-geruza kendu egiten da;
  2. Espezimen-lagina hezurraren parterik trinkoenetik hartzen da;
  3. Lagina birrindu egiten da harea fin bat lortu arte, bai eta erauzketa-soluzio batera gehitu ere, DNA aska dadin;
  4. Silizedun disoluzio bat gehitu egiten da, bai eta lagina zentrifugatu ere, silize-DNA lotura errazteko;
  5. Lotze-disoluzioa kendu egiten da eta disoluzio indargetzaile bat (buffer bat) gehitzen da, silize-DNA lotura apurtzeko eta DNA askatzeko.

Silizean oinarritutako DNA-erauzketaren onura nagusienetako bat prozesuaren azkartasun eta efizientzia erlatiboak dira, sinpleak diren konposatu kimiko eta laborategi-ekipamendua eskatzen baititu. Era berean, prozesua laginaren tamainarekiko independentea da, prozedura modu errazean eskalagarria baita. Amaitzeko, aipagarri da ere prozeduraren efizientzia maximoa giro-tenperaturan lor daitekeela. Aitzikik, prozedurak ere hainbat desabantaila aurkezten ditu; nagusiena, hortz eta hezurrekiko aurkezten duen menpekotasuna, prozesura ehun bigunetan bideraezina baita. Era berean, prozeduraren efizientzia murriztu egiten da freskoak ez diren fosiletan; hau da, tratamenduak jaso dituzten fosiletan –adibidez, museoetako esposizioetako fosilen kasuan–. Amaitzeko, aipatu beharrekoa da ere prozedura honen berezko ezaugarria dela ez duela jatorrizko eta kontaminazioa den DNAren artean diskriminatzeko modurik, edozein DNA silizera lotuko baita.[24]

Polimerasaren kate-erreakzioa (PCR)[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Polimerasaren kate-erreakzioa»

Polimerasaren kate-erreakzioa edo PCRa DNA-zatiak anplifikatzeko erabil daitekeen prozedura bat da, askotan erauzitako antzinako DNAn erabiltzen dena. PCRak, labur esanda, hiru pauso ditu: desnaturalizazioa, annealinga eta elongazioa. Desnaturalizazioan, DNA-katea bi kate bakunetan banatu egiten da, tenperatura altuaren ondorioz. Annealingean, ostean, primer deritzen DNA-zati txikiak gehitu egiten dira kate bakunetan, Taq polimerasa kate bakunetara lotzea ahalbidetzen duena. Amaitzeko, elongazio-fasean, Taq polimerasak primeraren laguntzaz kate bakunen erreplikazioa egingo du, bi DNA kate bikoitz lortuz. Prozesu hau behin baino gehiagotan errepikatuz (ziklo deritzenak), antzinako DNAren kantitatea emendatu daiteke; hau da, jatorrizko laginaren DNAren anplifikazioa lortzen da.[11][26]

Hala ere, PCRak arazoak sortzen ditu antzinako DNAren luzeera erlatiboki urriaren ondorioz. Ager daitezkeen arazoen artean, bi dira nagusi: overlapping primeren beharra[27] eta jumping PCR bat lortzea.[26][28] Edozein kasutan, bi arazo hauek konpongarri dira analisian, DNAren analisi hau zailagotzen duten arren.[26]

Sekuentziazio paralelo masiboa (MPS)[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Sekuentziazio paralelo masibo»

Fosiletatik erauzitako DNA, orokorrean, sekuentziazio paralelo masiboaren bidez (ingelesez, Massive Parallel Sequencing) analizatzen da,[29] lagin oso bateko DNA-zati guztien aldibereko anplifikazio eta sekuentziazioa ahalbidetzen baitu, lagineko material genetikoa kontzentrazio txikikoa edo deteriorazio maila altukoa den kasuetan ere.[26] MPSan, DNA-zati bakoitzari DNA-sekuentzia generiko bat gehitu ostean, primer generiko batzuk gehituko dira, zeinak aipatutako sekuentzia orokorrei atxikituko diren; hala, DNA-zati guztiak anplifikatuko direla –hasierako kontzentrazioa edozein izanik ere– ziurtatuz.[26] Orokorrean, MPSa PCRa baino garestiagoa da, bai eta prozedura luzeagoa ere, baina PCRak antzinako DNArekin aurkitzen dituen arazoei aurre egiteko modu efizientea da hau. Adibidez, Margulies eta kideek proposaturiko metodoan, emultsio PCR bat eta pirosekuentziazioa erabiltzen dira MPSa burutzeko,[30] antzinako DNAren analisian emaitza oso interesgarriak ematen dituena eta, gainera, lagin-galera ekidin egiten du, bai eta errore-propagazioa erreplikazioan zehar eta substratuen arteko lehiaketa, PCR prozeduran.[31]

DNA-analisirako metodoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Antzinako DNA analizatzeko modurik erabiliena anplifikaturiko sekuentzia beste jatorri batetako sekuentzia batekiko konparazioan datza, helburu ezberdinekin eta modu ezberdinetan burugarria dena. Hasteko, fosilaren identitatea jakin daiteke bere DNA espezie ezagunen DNA-sekuentziarekin konparatuz; adibidez, BLASTN bidez.[32] Hau bereziki interesgarria izango da, adibidez, fosilaren morfologia erabat argia ez deneko kasuetan.[33] Bestalde, espezie-identifikazioa antzinako DNA-sekuentziak markatzaile genetiko espezifikoak bilatuz ere lor daiteke; esaterako, Amerikako populazio indigenek DNA mitokondrialean RFLP eta delezio konkretuak agertzen dituzte, Wallace eta bere kideek deskribatu bezala.[34]

Gainera, antzinako DNArekin egindako konparazio-ikerketek bi espezieen arteko erlazio ebolutiboa azalera dezake. Hala, antzinako bi espezieren DNAren arteko base-diferentziaren kopurua bi espezieen arteko erlazioaren gertukotasunaren adierazle da eta, gainera, bi espezie horien arteko dibergentzia-denbora estimatzeko baliagarri da, bai eta bere azken arbaso komuna inferitu. Metodo hau dago, adibidez, gaur egun desagerturiko zenbait espezieen filogenia-sorreraren oinarrian; hala nola, Australiako martsupio-otsoak eta Amerikako nagi lurtarrak. DNA mitokondriala animalietan eta DNA kloroplastikoa landareetan izaten da filogenia-inferentziak egiteko erabiltzen den material genetikoa, zelulako ehundaka kopia daudenez komunagoa da beren preserbazioa antzinako fosiletan.[29]

Beste metodo bat bi espezieren arteko erlazioa ikertzeko DNA-hibridazioa dugu, non bi espezietako DNA-kate bakunak elkarrekiko konplementatzen diren. Aipatu bezala, gertukoak diren espezieen arkitektura genetikoa antzekoagoa izango denez, hibridazio-seinalea handiagoa izangoa da gertuko espezieetan. Scholz-en taldeak ikerturik, adibidez, gizaki eta Neanderthalen arteko hibridazio-seinalea bi gizakien arteko hibridazio-seinalea baino ahulagoa da, baino gizaki-txinpantze bikoteak sortutako seinalea baino altuagoa; hau da, honen arabera, gizakiak eta Neanderthalak ez daude espezie bereko bi banako bezain estuki lotuta, baino txinpantzeekiko baino lotura estuagoa aurkeztuz.[19]

Amaitzeko, aipagarri dira azken urteotan antzinako DNAtik antzinako espezieen informazio fenotipikoa eskuratzeko egiten ari diren lanak. Hau, klasikoki, ondo ikerturik dauden eta estuki loturik dauden espezieetako kariotipoetatik estrapolatuz egin izan da –bi espezieek ezaugarri fenotipiko asko partekatzen dituztela onartuz premisa modura–. Esaterako, Green et al. artikuluan agertu bezala, Neanderthal-jatorriko antzinako DNA gaur egungo gizaki modernoen X eta Y kromosomekin alderatuz, antzinako DNA horren sexu kromosomikoa estima daiteke.[32] Ikerketa antzekotan aditzera eman dute Arabidopsis landarearen mutazioetan[33] eta Neanderthalen ustezko garratz zaporearen pertzepzioan.[35]

Aplikazioak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Giza arkeologia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Afrika[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Ustez, gizaki modernoa Afrikan eboluzionatu zuen, gutxienez, duela 200,000 urte, zenbait aztarnek data hori duela 300,000 urte baino gehiagotan kokatuz. DNA mitokondrialeko (mtDNA), Y kromosomako DNA zein X kromosomako DNA aztertuz, inferi daiteke Afrikatik ateratako lehen giza populazioa 1,500 banakoz osaturik zegoela, Y kromosomadunak zein ez. Ustez, populazio hauek, maila batean bada ere, "estruktura sozial" bat zeukaten Afrikatik atera baino lehen, mtDNArekin egindako konparazio-analisien erakusten dutenez. Halako ikerketa batetan, ikertutako 121 populazioetatik 14 populazio-cluster aurkitu zituen, bai genetikoki bai hizkuntzaren arabera, Afrikako jatorriko populazioetan nolabaiteko "estruktura geografiko" bat zegoela aditzera emanez, genotipikoki zein fenotipikoki "banatuak beren historia ebolutiboaren gehiengoan zehar" egon ziren talde "handi" bezala.[36]

Analisi genetikoek hipotesi arkeologikoak baieztatzeko balio dute ere; adibidez, duela gutxi gorabehera 5,000 urte bantueraz zerabilten populazioaren migrazio masiboa frogatzeko, Hegoaldeko Afrikarantz. DNA mikrosateliteak, SNPak eta indelak (insertzio- eta delezio-polimorfismoak) ikertuz, nilo-sahararra jarduten duten populazioak Sudanetik datozela ere argitzen dute. Era berean, hauen ondororengo diren txadar hiztunak Txad lakutik (Sudan) migratu zutela froga daiteke, duela 8,000 urte inguru. Amaitzeko, aipagarri da jatorriko Afrikako populazioetan aurki ez daitezkeen markatzaile genetikoak populazio ez-Afrikarren eraginaren adierazle direla beren pool genetikoan; besteak beste, Saharako beja populazioek Ekialde Hurbileko zein Ekialdeko Afrikako kuxtarren input handia dute beren genoman.[36]

Europa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

mtDNArekin egindako analisiek aditzera ematen dutenez, Eurasiaren okupazioa migrazio bakar baten ondorioa izan zen, duela 60,000–70,000 urte, bestelako ebidentzia genetikoek Europa eta Ekialde Hurbilaren okupazioa, gutxienez, duela 50,000 urtetan kokatuz. U haplotaldearekin egindako ikerketek, gainera, zehaztu dute Europako okupazioa eta Ipar Afrikako okupazioa bi ebentu independente izan zirela, Europako okupazioa Ekialde Hurbileko populazio batek bideratu zuela defendatuz.[1]

Arkeogenetika, Europako testuinguruan, oso erabilia izan da Europako trantsizio neolitikoa aztertzeko. Cavalli-Svorza-ren arabera, adibidez, Neolitikoaren hasieran Ekialde Hurbileko jatorria zuten populazioen migrazio masiboa gertatu zen, Europarantz. Honek, Cavalli-Svorzaren hitzetan "[Europako] populazio mesolitiko nomaden gainbehera eta nekazari goiztiarren nagusitasuna" suposatu zuen. 1990eko hamarkadan egindako mtDNA-analisiek, bestalde, ideia hau baztertu zuten; izan ere, M.B. Richards-en arabera, garai hartako europarren mtDNAren %10–22 zen soilik Ekialde Hurbileko jatorrikoa.[37] Beste modu batera esanda, mtDNAren gehiengoa "jada finkaturik" zegoen Europako talde paleolitiko eta mesolitikoetan, jatorri europarreko mtDNA Azken Glaziazioaren maximoan kokatzen dena (LGM).[1] Hala, batzuen ustez Europako birokupazioa LGM hau baino lehen gertatu zen, beste batzuk LGMaren ostean gertatu zela defendatzen duten bezala.[1][37]

Hegoaldeko Asia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Hegoaldeko dispertsio»

Hegoaldeko Asia izan zen Afrikatik kanpoko lehen gizaki modernoen ibilbide goiztiar nagusia, gizaki modernoaren dispertsio geografikoaren garaian. mtDNAren M haplotipoarekin egindako ikerketen arabera, gaur egungo Indiako lehen okupanteak austroasiarrak ziren, gaur egungo Indiara sartutakoak duela 45,000–60,000 urte; izan ere, Indiako biztanleen pool genetikoa aztertzean honen aztarnak aurki daitezke, bai eta Ekialdeko Asiako jatorriko zein Erdialdeko Asiako jatorriko migrazioak, gutxienez, duela 8,000 urtetakoak. Diferentzia hauek soilik Y kromosomako DNAn ikusgarri direnez, eta ez mtDNAn, migrazio hau batez ere Y kromosomadun gizakiek burutakoa izan zela adierazten dute. U2i eta U2e haploazpitaldek (Erdialdeko Asiako U haplotaldearen azpitaldeak) ere aipatutako Erdialdeko Asiaren inputaren seinale dira, duela 50,000 urte ingurukoak; izan ere, U2e Europan aurki daitekeen bezala baino Indian ez, U2i natiboa da Indiarekiko.[38]

Ekialdeko Asia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Hegoaldeko dispertsio»

mtDNArekin zein Y kromosomaren eskualde ez-errekonbinatzaileekin (NRY) egindako sekuentzia-analisien arabera, Afrikatik kanpoko lehen dispertsioa gaur egungo Saudi Arabiatik barrena burutu zen, bai eta Indiako kostaldetik, duela 50,000–100,000 urte, Himalaia mendikatearen iparraldetik bigarren dispertsio nagusi baten aurretik, duela 15,000–50,000 urte.[39]

Ekialdeko Asiaren testuinguruan, aski dira iparraldetik hegoalderako eta hegoaldetik iparralderako migrazioen inguruan egindako ikerketak, bi talde hauen arteko genoma eta dibertsitate genetikoa konparatuz. Konparazio hauen ondorioz, aski ezaguna da egun gaur egungo Ipar-ekialdeko Asiako talde asko hego-ekialdetik datozela. Halaber, Pan-Asian SNP deritzon ikerketaren arabera, latitudea eta haplotipo-dibertsitatearen arteko korrelazio bat dago, hegoaldetik iparralderako migrazioaren hipotesiaren aldekoa dena.[39]

Arkeogenetika ere erabilia izan da inguruko populazio biltzaileak aztertzeko; hala nola, Japoniako ainuak eta Filipinetako negrito taldeak. Adibidez, aipatutako Pan-Asian SNP ikerketaren arabera, Malaysia eta Filipinetako negrito taldeak gertuago kokatzen dira genetikoki beren eskualdeko ez-negritoekin, bestelako negrito-populazioekin baino. Honek bi interpretazio posible ditu: i) negritoen eta ez-negritoen populazioak hurbiltzen dituen Ekialdeko Asiarako migrazio-ebentu handi bat –bestelako negrito taldeekin afinitatea eukitzeak, adibidez Australiko indigenoak, arazoak sortzen ditu–, eta ii) gaur egundik gertuko negritoen eta populazio lokalen arteko nahaste genetikoa.[39]

Amerika[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Hominidoen Amerikako okupazio»

Arkeogenetika erabilia izan da Amerikako populatzea hobeto ulertzeko, Asiatik. Jatorrizko amerikarren mtDNA-haplotipoak duela 15,000–20,000 urtekoak direla uste da, bestelako ikerketek tarte zabalagoa defendatzen duten arren. Amerikaren kolonizazioaren inguruan hipotesi ezberdinak dauden arren, indar gehien duen teoriak "hiru [migrazio-]olatu" defendatzen ditu, LGMaren ostean eta Beringeko itsasarteaz baliatuz. Hala ere, ebidentzia genetikoak bestelako hipotesiei indar eman die ere; hala nola, Siberia-Hego Amerika duela 20,000–15,000 urte, LGMaren ostean. Y kromosomaren DNArekin egindako ikerketek, bestalde, migrazio-ebentu bakarra proposatzen dute, Siberiako Altai mendietatik duela 17,200–10,100 urte, baita ere LGMaren ostean, edozein kasutan "populazio fundatzaile txikiak" izango zirenak.[40]

Amerika zeharreko kolonizazioan, bestalde, eztabaida dago ere, haplotaldeekin egindako ikerketen hegoalderako migrazioa ezinezkoa baita azaltzea aipatutako populazio txikiekin. Halere, bestelako analisien arabera, posibilitate bat legoke migrazio hau posible izateko, kostaldea jarraiki bideratu izan bazen.[40]

Australia eta Ginea Berria[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Amaitzeko, arkeogenetika Australiako eta Ginea Berriko okupazioak ere ikertzeko erabilia izan da. Australiako eta Ginea Berriko populazio indigenoak fenotipikoki oso antzekoak dira, baina mtDNArekin egindako analisiaren arabera hau antzeko egoeretan bizitzearen ondorio da. mtDNAren eskualde ez-kodetzaileek, izan ere, ez dute antzekotasunik aurkezten bi populazioen artean. Gainera, bi populazioen artean ez dago Y kromosomaren haplotaldeen arteko erlaziorik. Honek guztiak Australiak eta Ginea Berriak sufritutako "antzeko botila-lepoaren" seinale dira, baina independenteak, duela 50,000 urteko arbaso komuna baitute bi taldeek mtDNArekin zein NRYarekin egindako ikerketen arabera.[41]

Landare- eta bestelako animalia-arkeologia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Etxekotzearen genomika»

Arkeogenetika erabilia izan da landareen zein animalien etxekotze-prozesuen garapena ulertzeko.[42]

Landareen etxekotzea[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Arkeologiaren eta genetikaren lan bateratuaren ondorioz mundu-mailako lehen landare-etxekotzeen seinaleak lortu dira; halere, erabilitako material genetikoakloroplasto-, mitokondrio- eta nukleo-genomak– abiadura ezberdinarekin eboluzioatu dutenez, arazoak sortzen ditu data zehatzak zehazteko unean. Hala, DNA nuklearra erabili ohi da, ahal den kasuetan, behintzat, DNA mitokondriala eta kloroplastikoaren aurretik, honek agertzen duen mutazio-tasa azkarragoaren ondorioz eta polimorfismo-konsistentzia handiagoaren ondorioz. DNA nuklearrean, hurrengoak dira etxekotzearen seinale diren etxekotze-geneen hainbat adibide; hau da, etxekotze-prozesuan zehar artifizialki hautatuak edo gaitsetziak izan ziren ezaugarrien jatorri genikoa:[42]

  1. tb1 genea, artoaren dominantzia apikalean parte hartzen duen geneetako bat;
  2. tga1 genea, giza elikadurarako aproposa(goa)k diren arto-aleak sortzen dituen genea;
  3. te1 genea, arto-aleen tamainarekin erlazionaturiko genea;
  4. fw2.2 genea, tomate-pisuarekin erlazionaturiko genea; eta
  5. BoCal genea, brokoli- eta azalorearen buruarekin erlazionaturiko genea.[42]

Landareen etxekotze-prozesuaren bitarteko ikerketa arkeogenetikoak baliatuz, gainera, antzinako merkataritza-prozesuen seinale da ere; izan ere, bat-bateko soro mota berrien agerpena eta soro hauen banaketa geografikoa merkataritza-sare baten aldeko ebidentzia izango da, bai eta produktu hauen –gradu erlatibo batetako, behintzat– produkzio eta kontsumoaren froga ere.[42]

Animalien etxekotzea[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Amaitzeko, arkeogenetika ere animalien etxekotzea ikertzeko izan da erabilia; hala, gaur egun etxekoturik dauden animalia-populazioen dibertsitate genetikoa ikertuz, ikerlariek DNAn hainbat markatzaile genetiko identifika dezakete, arbaso-espeziearen ezaugarri potentzialen inguruko informazioa emanez. Markatzaile hauek dira, gainera, fosiletan animalia etxekotu eta basatien arteko banaketa egiteko moduetako bat, bai eta fosilik gabeko arbaso komun potentzialen dokumentazio-iturri modura ere erabiltzeko.[42]

Adibidez, arkeogenetikaren bidez txerri-etxekotzea Mundu Zaharrean zehar iker daiteke, modu ez-zuzenean, lehen gizaki abeltzainen inguruko informazio-iturri izango dena. Era berean, arkeogenetika txakurren domestikazio-prozesua are gehiago ulertzeko erabilia izan da;[43] hala, egun, gaur egungo txakur domestiko guztiak otso grisaren ondorengoak direla ezaguna da, etxekotze-prozesu hau non eta noiz gertatu zen jakin ez badakigun arren, bai eta prozesu hau zenbat aldiz gertatu zen ere. Aitzitik, ikerketa arkeogenetikoak oso erabilgarriak dira, txakurren etxekotzeaz jardunik, prozesu korapilatsu eta konplexu honi ildo historiko jarraitu bat emateko. Esaterako, gizakiok txakurrak etxekotzen hasi ginenetik aurrera, gune arkeologikoetan txakur-arrastoak askoz komunagoak bilakatu dira, modu ez-zuzenean ere, gizakion kultura eta honen eboluzioaren inguruan informazio-iturri bilakatuz.[44]

Erreferentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1. a b c d (Ingelesez) Soares, Pedro; Achilli, Alessandro; Semino, Ornella; Davies, William; Macaulay, Vincent; Bandelt, Hans-Jürgen; Torroni, Antonio; Richards, Martin B.. (2010-02). «The Archaeogenetics of Europe» Current Biology 20 (4): R174–R183. doi:10.1016/j.cub.2009.11.054. (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  2. (Ingelesez) Bouwman, Abigail; Rühli, Frank. (2016-09). «Archaeogenetics in evolutionary medicine» Journal of Molecular Medicine 94 (9): 971–977. doi:10.1007/s00109-016-1438-8. ISSN 0946-2716. (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  3. (Ingelesez) Csákyová, Veronika; Szécsényi-Nagy, Anna; Csősz, Aranka; Nagy, Melinda; Fusek, Gabriel; Langó, Péter; Bauer, Miroslav; Mende, Balázs Gusztáv et al.. (2016-03-10). Hofreiter, Michael ed. «Maternal Genetic Composition of a Medieval Population from a Hungarian-Slavic Contact Zone in Central Europe» PLOS ONE 11 (3): e0151206. doi:10.1371/journal.pone.0151206. ISSN 1932-6203. PMID 26963389. PMC PMC4786151. (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  4. «archaeo | Search Online Etymology Dictionary» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  5. «genetics | Search Online Etymology Dictionary» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  6. (Ingelesez) Sokal, Robert R.. (2001-07). «Archaeogenetics: DNA and the Population Prehistory of Europe» The American Journal of Human Genetics 69 (1): 243–244. doi:10.1086/321274. (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  7. (Ingelesez) Callaway, Ewen. (2021-02-25). «Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA» Nature 590 (7847): 537–538. doi:10.1038/d41586-021-00436-x. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  8. CNN, Katie Hunt. «World's oldest DNA sequenced from a mammoth that lived more than 1 million years ago» CNN (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  9. Steffen, Katrin. (2013). «Experts and the Modernization of the Nation: The Arena of Public Health in Poland in the First Half of the Twentieth Century» Jahrbücher für Geschichte Osteuropas 61 (4): 574–590. ISSN 0021-4019. (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  10. a b (Ingelesez) Allan, T. M.. (1963-10-01). «Hirszfeld and the ABO Blood Groups» Journal of Epidemiology & Community Health 17 (4): 166–171. doi:10.1136/jech.17.4.166. ISSN 0143-005X. PMID 14074161. PMC PMC1058915. (Noiz kontsultatua: 2022-01-04).
  11. a b c ROBERTS, DEREK F.. (1997). «Obituary: Arthur Mourant (1904-1994)» Human Biology 69 (2): 277–289. ISSN 0018-7143. (Noiz kontsultatua: 2022-01-04). Aipuaren errorea: Invalid <ref> tag; name ":1" defined multiple times with different content
  12. Monk, Ray. (2014). Robert Oppenheimer : a life inside the center. (First Anchor books edition. argitaraldia) ISBN 978-0-385-72204-9. PMC 872582724. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  13. Baylor Institute for Immunology Research; Espino-Solis, Gerardo Pavel. (2015-07-28). «Brief review - Lectins» Revista Vitae 22 (1) doi:10.17533/udea.vitae.v22n1a01. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  14. a b Verfasser, Ellanby, Boyd. The Star Lord. ISBN 978-1-5312-6733-9. PMC 1189390082. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  15. (Ingelesez) «Chambers – Chambers Biographical Dictionary» Chambers (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  16. (Ingelesez) Cohen, David R.; Cohen, Emma J.; Graham, Ian T.; Soares, Georgia G.; Hand, Suzanne J.; Archer, Michael. (2017-10). «Geochemical exploration for vertebrate fossils using field portable XRF» Journal of Geochemical Exploration 181: 1–9. doi:10.1016/j.gexplo.2017.06.012. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  17. VAST 2011 : the 12th International Symposium on Virtual Reality, Archaeology and Cultural Heritage : the 9th Eurographics Workshop on Graphics and Cultural Heritage, Prato, Italy, October 18-21, 2011. Eurographics Association 2011 ISBN 978-3-905674-34-7. PMC 793675588. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  18. a b Brothwell, Don R.. (1981). Digging up bones : the excavation, treatment, and study of human skeletal remains. (3rd ed., rev. and updated. argitaraldia) Cornell University Press ISBN 0-8014-9875-9. PMC 7987420. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  19. a b c d e (Ingelesez) Scholz, Michael; Bachmann, Lutz; Nicholson, Graeme J.; Bachmann, Jutta; Giddings, Ian; Rüschoff-Thale, Barbara; Czarnetzki, Alfred; Pusch, Carsten M.. (2000-06). «Genomic Differentiation of Neanderthals and Anatomically Modern Man Allows a Fossil–DNA-Based Classification of Morphologically Indistinguishable Hominid Bones» The American Journal of Human Genetics 66 (6): 1927–1932. doi:10.1086/302949. PMID 10788336. PMC PMC1378053. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  20. Yang, Hong; Golenberg, Edward M.; Shoshani, Jeheskel. (1997). «[No title found»] Biochemical Genetics 35 (5/6): 165–179. doi:10.1023/A:1021902125382. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  21. a b (Ingelesez) Handt, O.; Höss, M.; Krings, M.; Pääbo, S.. (1994-06). «Ancient DNA: Methodological challenges» Experientia 50 (6): 524–529. doi:10.1007/BF01921720. ISSN 0014-4754. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  22. a b (Ingelesez) «Isolation and characterization of DNA from archaeological bone» Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 244 (1309): 45–50. 1991-04-22 doi:10.1098/rspb.1991.0049. ISSN 0962-8452. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  23. a b (Ingelesez) Höss, Matthias; Pääbo, Svante. (1993). «DNA extraction from Pleistocene bones by a silica-based purification method» Nucleic Acids Research 21 (16): 3913–3914. doi:10.1093/nar/21.16.3913. ISSN 0305-1048. PMID 8396242. PMC PMC309938. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  24. a b c (Ingelesez) Rohland, Nadin; Hofreiter, Michael. (2007-07). «Ancient DNA extraction from bones and teeth» Nature Protocols 2 (7): 1756–1762. doi:10.1038/nprot.2007.247. ISSN 1754-2189. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  25. (Ingelesez) Yang, Dongya Y.; Eng, Barry; Waye, John S.; Dudar, J. Christopher; Saunders, Shelley R.. (1998). «Improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns» American Journal of Physical Anthropology 105 (4): 539–543. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199804)105:4<539::AID-AJPA10>3.0.CO;2-1. ISSN 1096-8644. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  26. a b c d e (Ingelesez) Bouwman, Abigail; Rühli, Frank. (2016-09). «Archaeogenetics in evolutionary medicine» Journal of Molecular Medicine 94 (9): 971–977. doi:10.1007/s00109-016-1438-8. ISSN 0946-2716. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  27. (Ingelesez) Rizzi, Ermanno; Lari, Martina; Gigli, Elena; De Bellis, Gianluca; Caramelli, David. (2012-12). «Ancient DNA studies: new perspectives on old samples» Genetics Selection Evolution 44 (1): 21. doi:10.1186/1297-9686-44-21. ISSN 1297-9686. PMID 22697611. PMC PMC3390907. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  28. (Ingelesez) Brotherton, Paul; Endicott, Phillip; Sanchez, Juan J.; Beaumont, Mark; Barnett, Ross; Austin, Jeremy; Cooper, Alan. (2007-09). «Novel high-resolution characterization of ancient DNA reveals C > U-type base modification events as the sole cause of post mortem miscoding lesions» Nucleic Acids Research 35 (17): 5717–5728. doi:10.1093/nar/gkm588. ISSN 1362-4962. PMID 17715147. PMC PMC2034480. (Noiz kontsultatua: 2022-01-05).
  29. a b (Ingelesez) Pääbo, Svante; Poinar, Hendrik; Serre, David; Jaenicke-Després, Viviane; Hebler, Juliane; Rohland, Nadin; Kuch, Melanie; Krause, Johannes et al.. (2004-12-01). «Genetic Analyses from Ancient DNA» Annual Review of Genetics 38 (1): 645–679. doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143214. ISSN 0066-4197. (Noiz kontsultatua: 2022-01-06).
  30. (Ingelesez) Margulies, Marcel; Egholm, Michael; Altman, William E.; Attiya, Said; Bader, Joel S.; Bemben, Lisa A.; Berka, Jan; Braverman, Michael S. et al.. (2005-09-15). «Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors» Nature 437 (7057): 376–380. doi:10.1038/nature03959. ISSN 0028-0836. PMID 16056220. PMC PMC1464427. (Noiz kontsultatua: 2022-01-06).
  31. (Ingelesez) Green, Richard E.; Krause, Johannes; Ptak, Susan E.; Briggs, Adrian W.; Ronan, Michael T.; Simons, Jan F.; Du, Lei; Egholm, Michael et al.. (2006-11). «Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA» Nature 444 (7117): 330–336. doi:10.1038/nature05336. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2022-01-06).
  32. a b (Ingelesez) Green, Richard E.; Krause, Johannes; Ptak, Susan E.; Briggs, Adrian W.; Ronan, Michael T.; Simons, Jan F.; Du, Lei; Egholm, Michael et al.. (2006-11). «Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA» Nature 444 (7117): 330–336. doi:10.1038/nature05336. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2022-01-06).
  33. a b (Ingelesez) Palmer, Sarah A.; Smith, Oliver; Allaby, Robin G.. (2012-01). «The blossoming of plant archaeogenetics» Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger 194 (1): 146–156. doi:10.1016/j.aanat.2011.03.012. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  34. (Ingelesez) Kolman, Connie J.; Tuross, Noreen. (2000). «Ancient DNA analysis of human populations» American Journal of Physical Anthropology 111 (1): 5–23. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<5::AID-AJPA2>3.0.CO;2-3. ISSN 1096-8644. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  35. (Ingelesez) Lalueza-Fox, Carles; Gigli, Elena; de la Rasilla, Marco; Fortea, Javier; Rosas, Antonio. (2009-12-23). «Bitter taste perception in Neanderthals through the analysis of the TAS2R38 gene» Biology Letters 5 (6): 809–811. doi:10.1098/rsbl.2009.0532. ISSN 1744-9561. PMID 19675003. PMC PMC2828008. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  36. a b (Ingelesez) Campbell, Michael C.; Tishkoff, Sarah A.. (2010-02). «The Evolution of Human Genetic and Phenotypic Variation in Africa» Current Biology 20 (4): R166–R173. doi:10.1016/j.cub.2009.11.050. PMID 20178763. PMC PMC2945812. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  37. a b The Cambridge world history. 2014-<2015> ISBN 978-1-139-19466-2. PMC 905653588. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  38. (Ingelesez) Majumder, Partha P.. (2010-02). «The Human Genetic History of South Asia» Current Biology 20 (4): R184–R187. doi:10.1016/j.cub.2009.11.053. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  39. a b c (Ingelesez) Stoneking, Mark; Delfin, Frederick. (2010-02). «The Human Genetic History of East Asia: Weaving a Complex Tapestry» Current Biology 20 (4): R188–R193. doi:10.1016/j.cub.2009.11.052. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  40. a b (Ingelesez) O'Rourke, Dennis H.; Raff, Jennifer A.. (2010-02). «The Human Genetic History of the Americas: The Final Frontier» Current Biology 20 (4): R202–R207. doi:10.1016/j.cub.2009.11.051. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  41. (Ingelesez) Kayser, Manfred. (2010-02). «The Human Genetic History of Oceania: Near and Remote Views of Dispersal» Current Biology 20 (4): R194–R201. doi:10.1016/j.cub.2009.12.004. (Noiz kontsultatua: 2022-01-07).
  42. a b c d e (Ingelesez) Zeder, Melinda A.; Emshwiller, Eve; Smith, Bruce D.; Bradley, Daniel G.. (2006-03). «Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology» Trends in Genetics 22 (3): 139–155. doi:10.1016/j.tig.2006.01.007. (Noiz kontsultatua: 2022-01-09).
  43. (Ingelesez) Larson, G.; Albarella, U.; Dobney, K.; Rowley-Conwy, P.; Schibler, J.; Tresset, A.; Vigne, J.-D.; Edwards, C. J. et al.. (2007-09-25). «Ancient DNA, pig domestication, and the spread of the Neolithic into Europe» Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (39): 15276–15281. doi:10.1073/pnas.0703411104. ISSN 0027-8424. PMID 17855556. PMC PMC1976408. (Noiz kontsultatua: 2022-01-09).
  44. (Ingelesez) Larson, G.; Karlsson, E. K.; Perri, A.; Webster, M. T.; Ho, S. Y. W.; Peters, J.; Stahl, P. W.; Piper, P. J. et al.. (2012-06-05). «Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography» Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (23): 8878–8883. doi:10.1073/pnas.1203005109. ISSN 0027-8424. PMID 22615366. PMC PMC3384140. (Noiz kontsultatua: 2022-01-09).

Kanpo estekak[aldatu | aldatu iturburu kodea]