Asteraceae

Wikipedia, Entziklopedia askea
(«Izarkara (botanika)» orritik birbideratua)
Asteraceae
49 Ma-0 Ma

Eozeno[1] - egun
Sailkapen zientifikoa
ErreinuaPlantae
OrdenaAsterales
Familia Asteraceae
Azpibanaketa
Asteroideae Lindley

Barnadesioideae Bremer & Jansen
Carduoideae Sweet
Cichorioideae Chevallier
Corymbioideae Panero & Funk
Gochnatioideae Panero & Funk
Gymnarrhenoideae Panero & Funk
Hecastocleidoideae Panero & Funk
Mutisioideae Lindley
Pertyoideae Panero & Funk
Stifftioideae Panero
Wunderlichioideae Panero & Funk

Asteraceae edo asterazeoak (euskaraz: «izarkarak» itzul daitekeena; lehen Compositae[3] edo elkartuak gisa hizkera deskriptiboan[4][5]), landare loredunen bigarren familiarik handiena da espezie kopuruari erreparatuta, orkideen familiaren ondoren. Compositae 1740. urtean deskribatu zen lehen aldiz. Espeziearen kopuruari dagokionez, Orchidaceae-arekin baino ez da lehiatzen, ez bi espezietatik nor den garaile ez da batere argi, ez baitira ezagutzen familia bakoitzeko espezie guztiak.

Keweko Royal Botanical Gardensen iritziz, familia horrek 1.600 genero baino gehiago eta 23.000 espezietik gora ditu bere baitan[6]. Horien artean, generorik handienak hauek dira: Senecio (1.500 espezie), Vernonia (1.000 espezie), Cousinia (600 espezie), Centaurea (600 espezie). Dena dela, generoen mugak finkatzea eztabaidagarria suertatzen da maiz, eta, horregatik, horietako asko beste azpitalde txikiago batzuetan sailkatu dituzte sarritan.

Asteraceaen espezie gehienak urteko, bi urteko edo iraunkorrak diren landare belarkarak dira, baina zuhaixkak, mahastiak eta zuhaitzak ere badaude. Landare kosmopolitak dira, baina, gehienbat, eskualde epeletan eta subtropikaletan egoten dira presente; hau da, kontinente guztietan daude Antartikan izan ezik. Euren ezaugarri nagusia, zalantzarik gabe, infloreszentziak dira, lore bakar bat bezala jokatzen dutenak. Kapitulu esaten zaio infloreszentzia bakoitzari, eta bertan txertatzen dira loreak, hodi-formakoak nahiz ligadunak direnak.

Ezagutzen diren fosil zaharrenak Antartikako Kretazeo amaierako (Kanpanotik Maastrichtiar) polen aleak dira, duela 76-66 milioi urte. Asteraceaeen koroa-taldeak, gutxienez, duela 85,9 milioe urte eboluzionatu zuela uste da (Kretazeo amaierakoa, santoniarra), 88-89 milioe urteko zurtoin-adabegiaren adinarekin (Kretazeo amaierakoa, koniaziarra) .

Asteraceae izena Aster generoaren izenetik eratorria da; Compositae, berriz, izen zaharragoa da, eta infloreszentziari egiten dio erreferentzia konposatu esanahiarekin. Dena dela, egun ere baliagarria da[7].

Asteraceaen familia garrantzitsua da ekonomikoki, eta elikagaiak, lorategiko landareak eta belar sendagaiak eskaintzen ditu. Beren barrutietatik kanpo dauden espezieak belar txarrak edo inbaditzaile bezala har daitezke.

Taxonomia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceae familia asteride azpiklasekoa eta asteraleen ordenetakoa da.

Asteraceetan bi subfamilia ezagutu ohi dira, inoiz independente bezala hartuak izan direnak: Asteroideae (edo 'Tubuliflorae') eta Cichorioideae (edo 'Liguliflorae'). Bereizketa hau kapitulu berean egoten diren loreen arabera egin da. Lehenengoek hodi-formako loreak dituzte, eta esnerik ez; bigarrenek, berriz, esnea dute, eta lore guztiak liguladunak. Bigarren hau talde txikiagotan banatu da sailkatze modernoetan.

Deskripzioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceae gehienak belarkarak dira, nahiz eta zuhaixka, zuhaitz eta igokari bakan batzuk ere egon (Lachanodes arborea adibidez). Landare urterokoak nahiz bizikorrak dira, eta oso erraz bereizten dira euren infloreszentziari esker. Infloreszentzia horretan, kapitulu izenekoa, lore guztiak elkartuta egoten dira[8]. Bestalde, apomorphi berdin asko dituzte elkarren artean. Hala ere, Hieracium bezalako talde batzuen generoak eta espezieak zehaztea oso zaila da (ikus "konposite hori madarikatua" adibidez)[9].

Sustraiak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceae familiako kideek, oro har, sustraiak sortzen dituzte, baina, batzuetan, zuntz-sustrai sistemak dituzte. Espezie batzuek lurpeko zurtoinak dituzte, kaudikula edo errizoma moduan. Hauek mamitsuak edo zurezkoak izan daitezke espeziearen arabera[10].

Zurtoinak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zurtoinak belarkarak, airekoak, adarkatuak eta zilindrikoak dira, guruin-ileekin, orokorrean tente, baina gorantz okertuta egon daitezke. Zurtoinek erretxina duten jariatze-hodiak izan ditzakete[10], edo latexak, Cichorioideae artean bereziki ohikoa dena[11].

Hostoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Hostoak txandakatuak, aurkakoak, edota bertizilatuak izan daitezke; batzuetan, oinaldeko errosetan jarriak. Estipularik gabekoak edo estipuladunak izaten dira, bakunak gehienetan eta gingildunak, zatituak, konduplikatuak (gorantz tolestuta, gainazalak paralelotik gertu daudela) edo biribilduak izan daitezke. Hosto-ertzak osoak edo horzdunak.

Infloreszentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceae lore-elkarte tipiko bat (Bidens torta) lore indibidualak ikusgai

Asteraceae ia guztiek loreak kapitulu izeneko lore-buru trinkoetan dituzte. Inbolukru-brakteaz inguratuta daude, eta, urrutitik ikusita, kapitulu bakoitza lore bakarra balitz bezala ikus daiteke. Kanpoko lore handituek (periferikoak), kapituluan, petaloen antza izan dezakete, eta inbolukru-brakteen kaliza baten itxura izan dezakete.

Lore-buruak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Lore ligulatu baten eskema: A = beheko obulutegia; B = kardilauna; C = korolarekin batutako harizpi askeekin hodiari elkartutako estamineen anterak; D = ligula; E = hodi estaminez inguratutako estiloa eta bere estigma bifido irtena duena.
Lore tubular baten eskema (floskulu): A = beheko obulutegia; B = 4 edo 5 lobulurekin elkartutako korola-hodia; C = hodian soldatutako estamineen anterak; D = estiloa hodi estaminez inguratua eta bere estigma bifido irtena duena.

Loreak txiki-txikiak dira, hermafroditak, sexubakarrekoak edota antzuak. Kalizarik gabeak edo, bestela, hori present dagoenean, beti aldatuta agertzen da kardilaun batez ordezkatuta. Kardilauna ileduna, zurdaduna edo ezkataduna izan daiteke, eta ileak, bakunak, lumakarak edo setiformoak. Kardilaunek, sarritan, hazien zabaltzean hartzen dute parte, eta, brakteekin gertatzen den bezala, horien izaera garrantzizkoa izaten da espezieak bereizi eta sailkatzeko[12].

Asteraceae familiako landareetan, lore bakarra dirudiena, benetan, askoz lore txikiagoen multzoa da. Multzoaren itxura orokorrak, lore bakar gisa, polinizatzaileak erakartzeko funtzionatzen du beste landare-familia batzuetan lore indibidual baten egiturak bezalaxe. Familia-izen zaharra, Compositae, lore bakar bat dirudiena, lore txikiagoen konposizioa izanagatik dator[13].

Ekilore-buru bateko "petaloak" edo "eguzki-izpiak" uhal formako[14] loreak dira, eta "eguzki-diskoa" disko-lore izeneko forma zirkular txikiagoz osatuta dago. Aster hitzak "izar" esan nahi du grezieraz, familiako kide batzuen itxurari erreferentzia eginez, "izpiz" inguratutako "izar" gisa. Lore bakar bat dirudien lore multzoari, buru deitzen zaio[15]. Buru osoa eguzkiaren jarraipena eginez mugi daiteke, eguzki-panel "adimentsu" baten antzera, unitate osoaren islagarritasuna maximizatzen duena, eta, horrela, polinizatzaile gehiago erakar ditzake[13].

Loreak pentameroak (5 petalo jatorrian) eta gamopetaloak (petalo guztiak elkarrekin soldatuak) dira[14]. Simetria aktinomorfoa nahiz zigomorfoa dute. Aktinomorfoek, floskulua edo lore floskulusoak, petalo soldatuez dute korola hodi-formakoa eta gingilduna. Zigomorfikoek, ligulak edo lore liguladunak, petalo-orria albotik luzatuta dute; mihi-formakoa da, eta hiruzpalau hortz ditu. Azken hori lore mota bakarra da Cardipodeae generoan, eta lehenengo mota zabalduago dago. Mutisioideaeren diskoan, loreak ezpainbikoak dira (3+2 eskeman). Lore liguladunak zigomorfikoak dira beti, eta ligularen presentziagatik karakterizatzen dira. Asteroideae subfamilian eta beste txikiago batzuetan, hiru petalo luze-luzeek (elkarrekin soldatuak) eta beste petalo biak labur-laburrek (3+2 eskema) osatzen dute ligula. Cichorioideek lore liguladunak besterik ez dute (5+0 eskema). Barnadesioideaetan 4+1 eskema dago. Batzuetan, ertzetako floskulu batzuk ez dituzte petalo guztiak (lore harikara).

Orokorrean, androzeoak 5 lorezil izaten ditu. Harizpiak korolari bat eginda daude, eta anterak konatuak izaten dira. Horrela, hodi bat eratzen dute estiloaren inguruan. Lore-hautsa hodiaren barruan askatu eta haziera-estiloaren inguruan biltzen da, ponpa bezalako mekanismo batez kanporatua.

Ginezeo inferoa, bikarpelarra, obulutegi lokulu bakarrarekin, primordio seminala, estilo batekin eta bi lorexakirekin. Pistiloa bi karpelo konatutan osatuta dago. Estiloak bi gingil ditu; goi-barnealdean egon daitezke ehun estigmatiantea, edo alboko bi lerro osatu. Obulutegia inferoa da, eta obulu bakarra izaten du, oinaldeko plazentazioa.

Lore-elkartea edo infloreszentzia kapitulu bat da. Hori kanduaren zabaltze bat den egitura zabala da, errezeptakulu edo talamoa, eta, horretan bertan jarrita, lore eseriak egoten dira. Errezeptakulua laua, ahurra edo ganbila izan daiteke, eta, batzuetan, braktea izaerako ezkatak nahiz ileak egoten dira loreen artean. Generoak eta familiak bereizi eta sailkatzeko oso ezaugarri garrantzitsuak dira halako brakteak egotea edo ez, haien kokapena errezeptakuluan eta euren tamainua eta forma.

Bestalde, kapituluak ere euren aldetik infloreszentzia konposatuetan ager daitezke elkartuta.

Braktea ugariz osatutako inbolucro batek kapitulua inguratzen du azpialdetik. Braktea horiek belarkarak izaten dira gehienetan, baina kolore distiratsuak ere izan ditzakete, edo, bestela, ehundura zurkara. Brakteak aske edo elkartuta egon daitezke, edo ilaratan jarrita, teilatuko teilen superposizioan bezala teilakatuta edo ez (aldaera hori ere garrantzitsua da familien eta generoen identifikaziorako).

Asteraceaen kapituluak ezaugarri asko garatu dituzte, lore bakar baten itxura ematen diotenak. Infloreszentzia bezalako lore mota hori oso zabalduta dago loreen artean, eta pseudanthia izena eman zaio.

Lore egiturak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Carduus -en (Carduoideae) lore-diagramak erakusten ditu (kanpotik barrutik): braktearen eta zurtoinaren ardatzaren azpi-tendura; kaliza papus bat osatuz; korola batua; korolarekin elkartutako estamineak; bi karpelo eta lokulo bat dituen ginezeoa
Delairea odorata -ren lore-buru diskoideak.

Asteraceaeen ezaugarri bereizgarria infloreszentzia da, lore-buru edo pseudanthium espezializatu eta konposatu mota bat, teknikoki calathium edo capitulum izenekoa[13][14] eta azalean lore bakar baten itxura izan dezakeena. Kapitulua lore sesil indibidual ugariz osatutako arrazmo uzkurtua da, floruskulu deitzen direnak eta denak ontzi bera partekatzen dutenak.

Brakteen multzo batek kapituluaren oinarriaren inguruan inbolukru bat osatzen du. Horiei filarioak edo braktea inbolukralak deitzen zaie. Pseudantoaren sepaloak simula ditzakete. Gehienetan, belarkariak dira, baina kolore biziak ere izan ditzakete (adibidez Helichrysum), edo ehundura beldurgarria (lehorra eta minzkara). Filarioak askeak edo elkartuak izan daitezke, eta errenkada batean eta ugaritan antolatuta, teilatuaren teilak bezala gainjarriak (inbrikatuak) edo ez (aldaera hau garrantzitsua da familiak eta generoak identifikatzeko).

Floskulu bakoitza braktea baten azpian egon daiteke, palea edo braktea-errezeptakulu deitua. Braktea horiei galautsa deitzen zaie sarri. Brakteen presentzia edo eza ontzian duten banaketa eta haien tamaina eta forma diagnostiko-ezaugarri garrantzitsuak dira genero eta familientzat.

Floskuluek oinaldean bost petalo dituzte elkartuta korola-hodi bat eratzeko, eta aktinomorfoak edo zigomorfoak izan daitezke. Disko floskuluak aktinomorfoak izan ohi dira, korolaren hodiaren ertzean bost petaloko ezpainekin. Petaloen ezpainak oso laburrak edo luzeak izan daitezke, eta, kasu horretan, sakon lobulatutako petaloak osatzen dituzte. Azken hori Carduoideae-en lore-mota bakarra da, lehenengoa hedatuago dagoen bitartean. Ligulatu floskuluek oso zigomorfoak dira beti, eta ligula baten presentzia dute, korolaren hodiaren ertzean uhal itxurako egitura bat, petalo elkartuz osatutakoa. Asteroideaeetan eta beste subfamilia txikietan, horiek floskuluetan bakarrik jaso ohi dira kapituluaren zirkunferentzian, eta 3+2 eskema dute: korolaren hodi elkartuaren gainean, elkartutako hiru petalo oso luzeak osatzen dute ligula, beste bi petalo nabarmen txikiagoekin. Cichorioideaek ligula floskuluak baino ez ditu, 5+0 eskema batekin; bost petaloek ligula osatzen dute. 4+1 eskema Barnadesioideaen aurki daiteke. Ligularen punta hortzetan banatu ohi da, bakoitzak petalo bat irudikatzen duelarik. Floskulu marjinal batzuek petalorik ez edukitzea gerta daiteke (lore filiformea).

Floskuluen kaliza falta daiteke, baina dagoenean, beti, bi edo gehiagoko hortz, ezkata edo zurdadun kardilaun batean bihurtzen da, eta horrek, askotan, hazi-barreiatzean parte hartzen du. Brakteekin gertatzen den bezala, papusaren izaera diagnostiko-ezaugarri garrantzitsua da.

Lauzpabost estamine egon ohi dira[16]. Filamentuak korolarekin elkartzen dira, eta anterak, oro har, konatuak dira (antera singenesikoak), horrela estiloaren inguruan (theca) hodi moduko bat osatuz. Normalean, apendize basalak eta/edo apikalak dituzte. Polena hodiaren barruan askatzen da, eta hazten ari den estiloaren inguruan biltzen da; gero, estiloa luzatu ahala, hoditik kanpora botatzen da (nüdelspritze).

Pistila bi karpelo konnatuz osatuta dago. Estiloak bi lobulu ditu. Ehun estigmatikoa barruko gainazalean egon daiteke, edo alboko bi lerro osatu. Obulutegia behean dago, eta obulu bakarra du, plazentazio basala duena.

Fruituak eta haziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceaen fruitua akenio motakoa da, zipsela ere deitua. Bi karpelo elkartu diren arren, lokulo bakarra dago, eta hazi bat osatzen da fruitu bakoitzeko[15]. Batzuetan laua izan daiteke, edota hegal arantzadunekin eta kardilaunei itsasten zaizkie. Euren morfologia erabiltzen da maiz genero eta espezie mailan landarearen harremanak besteekiko zehazteko[17]. Haziek, orokorrean, endosperma gutxi dute edo bat ere ez[8].

Polena[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Konpositeen polena normalean ekinolofatoa da, «ertza eta bizkarrezurra sistema landuekin irekiduraren inguruan eta artean sakabanatuta» esan nahi duen termino morfologikoa[18].

Ekilorearen haziak haizeak barreiatuak Carlina

Metabolitoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceaetan, energia biltegia, oro har, almidoia baino inulina formakoa da. Azido iso/klorogenikoa, sesquiterpeno laktonak, triterpeno alkohol pentaziklikoak, hainbat alkaloide, azetilenoak (ziklikoak, aromatikoak, binilo-taldeekin), taninoak ekoizten dituzte. Inoiz, iridoiderik ez duten terpenoide olio esentzialak dituzte[19].

Asteraceaek bigarren mailako metabolitoak sortzen dituzte, flabonoideak eta terpenoideak, esaterako. Molekula horietako batzuk protozoo-parasitoak inhibi ditzakete, adibidez, Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania eta heste-zizare parasitoak, eta, beraz, medikuntzan potentziala dute[20].

Taxonomia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Historia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Compositae, Asteraceaeen jatorrizko izena, Adriaan van Royen botanikari herbeheretarrak 1740an deskribatu zituen lehen aldiz[21]:117-118or. Tradizioz, bi subfamilia ezagutzen ziren: Asteroideae (edo Tubuliflorae) eta Cichorioideae (edo Liguliflorae). Azken hau oso parafiletikoa dela frogatu da, eta gaur egun 12 subfamiliatan banatuta dago, baina lehenak zutik jarraitzen du[22]. Familia honen azterketa sinanterologia izenez ezagutzen da.

Filogenesia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Jarraian aurkezten den zuhaitz filogenetikoa 2014an[23] eguneratutako Panero & Funk-en (2002)[22] oinarritzen da, eta orain Famatinanthoideae monotipikoak ere barne hartzen ditu[22][24][25]. Diamanteak (♦) oso gaizki onartzen duen adabegi bat adierazten du (% 50 laguntzarekin), puntua (•) gaizki onartzen den adabegi bat (% 80)[19].

Barnadesioideae: 9 genero, 93 espezie. Hego Amerika, batez ere Andeak.

Famatinanthoideae: Hego America, 1 genero, 1 espezie Famatinanthus decussatus.

Mutisioideae: 58 genero, 750 espezie. Europan ez dago, gehienbat Hego Amerikan.

Stifftioideae: 10 genero. Hego America.

♦

Wunderlichioideae: 8 genero, 24 espezie. Gehienetan, Venezuela eta Guyana.

Gochnatioideae: 4 edo 5 genero, 90 espezie. Latinoamerika eta Estatu Batuetako hegoaldea.

Hecastocleidoideae: Soilik Hecastocleis shockleyi. Hego-mendebaldeko Estatu Batuak.

Carduoideae: 83 genero, 2,500 espezie. Mundu osoan.

Pertyoideae: 5 edo 6 genero, 70 espezie. Asia.

Gymnarrhenoideae: Bi genero/espezie, Gymnarrhena micrantha (Iparraldeko Afrika, Ekialde Hurbila) eta Cavea tanguensis (Ekialdeko Himalaia).

•

Cichorioideae: 224 genero, 3,200 espezie. Mundu osoan.

Corymbioideae: Corymbium Generoa bakarrik, 9 espezierekin. Lurmutur probintziak, Hegoafrika.

•

Asteroideae: 1.130 genero eta 16.200 espezie. Mundu osoan.

Familiak, gaur egun, onartutako 32.000 espezie baino gehiago biltzen ditu, 1.900 genero (zerrenda) baino gehiagotan, 13 subfamiliatan[16]. Asteraceae familiako espezieen kopurua Orchidaceaeekin baino ez da lehiatzen[19][26]. Zein den familia handiagoa ez dago argi, familia bakoitzak zenbat espezie biltzen dituen ziurtatu gabe dagoelako. Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae eta Mutisioideae lau azpifamiliek familia osoaren espezie-aniztasunaren % 99 dute (gutxi gorabehera % 70, % 14, % 11 eta % 3 hurrenez hurren).

Familia horrek erakusten duen konplexutasun morfologikoa dela eta, zirkunskripzio generikoak adostea zaila izan da, askotan, taxonomoentzat. Ondorioz, genero horietako askok hainbat berrikuspen behar izan dituzte[8].

Paleontologia eta eboluzio-prozesuak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceaeetako kideen fosil zaharrenak Antartikako Kretazeo amaierako polen aleak dira, 76-66 milioe urte ingurukoak (Canpaniar arotik Maastrichtiar arora) eta egungo Dasyphyllum generoari esleitutakoak[27]. Barredak (2015) uste zuen Asteraceaeen koroa-taldeak, gutxienez, duela 85,9 milioe urte (Kretazeo berantiarra, Santoniarra) eboluzionatu zuela kalkulatu zuten, 88-89 milioe urteko zurtoin-adebegiaren adinarekin (Kretazeo berantiarra, Koniaziarra)[27].

Ez da ezagutzen haren arrakasta handiaren kausa zehatza kapitulum oso espezializatuaren garapena izan zen; energia fruktano gisa (batez ere inulina) biltegiratzeko gaitasuna ―eta hori abantaila da eremu nahiko lehorretan―, edo hauen eta, agian, beste batzuen konbinazioren bat izan ote ziren faktoreak[19]. Heterokarpia edo fruita mota desberdinak ekoizteko gaitasuna eboluzionatu du, eta ohikoa da Asteraceaeetan. Haziak distantzia ezberdinetara barreiatzeko aukera ematen du, eta bakoitza ingurune ezberdinetara egokitzen da bizirik irauteko aukerak areagotuz[28].

Etimologia eta ahoskera[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceae izena latin berritik datorkio nazioarteko hiztegi zientifikoari, Aster-etik, genero motatik, + -aceae[29], taxonomia modernoan landare-izenen atzizki estandarizatua. Generoaren izena latinezko "aster" (izar) hitz klasikotik dator, zeina antzinako grezieratik ἀστήρ (astḗr-izar) zetorren[29]. Infloreszentziaren izar itxurako formari egiten dio erreferentzia.

Jatorrizko Compositae izenak, oraindik ere, alga, onddo eta landareen Nazioarteko Nomenklatura Kodearen arabera balio du.[30] Kapituluaren izaera "konposatua"ri egiten dio erreferentzia, banakako lore gutxi edo askoz osatutakoa.

Bertako bitxilore izena, familia horretako kideei oso aplikatua, bitxilorearen ingeles zaharreko izenetik (Bellis perennis) eratorria da: dæġes ēaġe, "eguneko begia" esan nahi duena. Hori gertatzen da petaloak egunsentian ireki eta iluntzean ixten direlako[30].

Banaketa eta habitata[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Asteraceae espezieek hedapen zabala dute, eskualde subpolarretatik tropikaletaraino hainbat habitatetan. Gehienak basamortu beroetan eta erdi basamortu hotzetan edo beroetan gertatzen dira, eta kontinente guztietan daude Antartikan izan ezik. Bereziki ugariak dira eskualde tropikal eta subtropikaletan (batez ere Erdialdeko Amerikan, Brasil ekialdean, Mediterraneoan, Levanten , Afrikako hegoaldean, Erdialdeko Asian eta Txinako hego-mendebaldean)[26]. Espezieen proportziorik handiena latitude subtropikal eta epel baxuko eskualde lehor eta erdi-idorretan gertatzen da[10]. Asteraceae familia loredun landare-espezie guztien % 10 da[31].

Ekologia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Epizookoria Bidens tripartita

Asteraceae landareak bereziki ohikoak dira ingurune irekietan eta lehorrean.[6]

Intsektuek asteraceae familiako espezie asko polinizatzen dituzte, baina, anemofilo (haize-bidezko polinizazioa duen landarea) asko dago: (e.b. Ambrosia eta Artemisia). Espezie apomiktiko asko ere badago familian.

Hazia landare-amatik behar beste urruntzeko, haizeak fruitu-kapsula (zipsela) osorik barreiatzen du gehienetan (anemokoria, haziak haizearen bidez barreiatzea), kardilaun batek lagunduta. Beste bariazio arrunt bat (epizookoria, haziak animaliei atxikita barreiatzea) da, kasu honetan barreiatze-unitatea zipsela bakar bat da (Bidens, esate baterako) edo kapitulu osoa (Arctium, e.b.) eta animal baten azalean edo lumetan atxikituta (arropetan ere erraz atxikitzen dira) barreiatuko dira.

Eboluzioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Baliteke asteraceen bereizketa duela 42-36 milioi urte gertatu izatea, agian duela 49 milioi urte bereizten hasi zen hazi taldeak[32].

Ezin da zehatz mehats jakin zein izan zen kalatidearen bilakaeraren arrazoia, baina, aurrerapauso handia izan zen. Horrek fructan bezalako energia, gehienetan inulina, metatzeko gaitasuna ematen die eta hau abantaila handia izaten da nolabaiteko eremu lehorretan irauteko.

Erabilerak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Eguzki-lorea, sail handitan landatzen da

Asteraceae familiako landareek garrantzi komertzial handia dute munduan, eta arlo askotan erabiltzen dira. Hona hemen horietako zenbait[32][32]:

Elikadura arloan: barazkiak, Lactuca sativa (uraza edo letxuga), Cichorium intybus var. foliosum (endibia), ''Cichorium'' (txikoria), Cynara scolymus (orburua), ''Smallanthus sonchifolius'' (yacón), Helianthus tuberosus (Topinanbua edo frantses patata), Artemisia dracunculus (estragoia). Koipetsuak: Helianthus annuus (eki-lorea) eta Carthamus tinctorius (kartamoa). Aromatikoak: ([[Abrotano|Artemisia abrotanum); eta patxarrak egiteko: AbsentaA. absinthium[33].

Osasuna arloan: sendabelarrak, kamomila, bi espezie ezberdinetatik lortzen dena, bata urteroko Matricaria recutita, eta bestea bizikorra den ''Chamaemelum nobile'', Arnica montana (arnika); infutsioak, ''Calendula'' (belar-te infusioetarako landatzen da); Etxinazea ''Echinacea purpurea'', te bezala erabiltzen dena. Neguko binagrera edo estragoia, menda mexikarra ere deitua, ''Tagetes lucida'' estragoiaren ordez erabiltzen da estragoia bizi-irauten ez den lekuetan[34]. Halaber, Familia horretako espezie askok parasitoen aurkako medikuntza tradizional gisa erabiltzen dira[20].

Familiako kideak aldizkari mediko eta fitokimikoetan ere agertzen dira normalean, haien barruan dauden sesquiterpene laktona konposatuak kontaktu-dermatitis alergikoaren kausa garrantzitsua direlako. Konposatu horiei alergia AEBko loradendako kontaktu-dermatitis alergikoaren kausa nagusia da[35]. Estatu Batuetan, anbrosiaren polena belar sukarra deritzonaren arrazoi nagusietako bat da[36].

Industrian: hegaztientzako pentsua egiteko ''Tagetes patula'' landatzen da; tabako industriak ''Tagetes minuta'' erabiltzen du; intsektizidak Chrysanthemum cinerariifolium, Tanacetum eta Pulicaria (hiru horiek propietate intsektizida dituzten espezieak dira)[37].

Ornamentalak: Chrysanthemum sp, Gerbera, Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Dalia, Tagetes, Zinnia eta beste asko[37].

Oso garrantzizkoak dira ere mendebaldeko medikuntza eskura ez duten eskualde askotan. Bestaldetik, landare hauetako asko badira alergien eta dermatitisen eragile handiak[38].

Erreferentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1. ↑ Scott, L.; Cadman, A; McMillan, I. (2006). «Early history of Cainozoic Asteraceae along the Southern African west coast» Review of Palaeobotany and Palynology 142: 47.  doi:10.1016/j.revpalbo.2006.07.010..
  2. ↑ Angiosperm Phylogeny Group. (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III» Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121.  doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x..
  3. ↑ «Asteraceae in Flora of North America @ efloras.org» www.efloras.org (Noiz kontsultatua: 2022-09-28).
  4. ↑ Ibon Sarasola. (1998). «konposatu» Euskara batuaren ajeak. Alberdania, 118-119 or. ISBN 848866950X.
    Aipua: «Bide beretik segitzea proposa daiteke, zeren, hortaz, lore elkartu, flor compuesta / fleur composée baino txukunagoa baita prezio berean –eta ondorioz elkartuen familia–, eta orobat orri elkartu, hoja compuesta / feuille composée baino»    .
  5. ↑ «Euskaltzaindiaren Hiztegia» www.euskaltzaindia.eus (Noiz kontsultatua: 2022-09-28).
  6. ↑ Izaro, Aulestiarte Lete. (2010-09-28). «Bitxiloreen jatorria argitu lezakeen fosil ederra» Zientzia.eus (Noiz kontsultatua: 2021-07-19).
  7. ↑ Stevens, P. F. Angiosperm Phylogeny Website
  8. ↑ a b c Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; Donaghue, M.J. (2007). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3rd ed.). Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 978-0878934076
  9. ↑ Mandel, Jennifer R.; Dikow, Rebecca B.; Siniscalchi, Carolina M.; Thapa, Ramhari; Watson, Linda E.; Funk, Vicki A. (9 July 2019). "A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (28): 14083–14088. doi:10.1073/pnas.1903871116. ISSN 0027-8424. PMC 6628808. PMID 31209018
  10. ↑ a b c Barkley, Theodore M.; Brouillet, Luc; Strother, John L. (6 November 2020). "Asteraceae Berchtold & J. Presl - Composite Family". Flora of North America (floranorthamerica.org). Retrieved 18 February 2021
  11. ↑ Kilian, Norbert; Gemeinholzer, Birgit; Lack, Hans Walter. "24. Cichorieae" (PDF). In Funk, V.A.; Susanna, A.; Stuessy, T.E.; Bayer, R.J. (eds.). Systematics, evolution and biogeography of Compositae. Vienna: International Association for Plant Taxonomy. Retrieved 20 February 2022
  12. ↑ Usher, George. (1966). A dictionary of botany, including terms used in bio-chemistry, soil science, and statistics. Princeton: Van Nostrand LCCN 66025447.
  13. ↑ a b c Morhardt, Sia; Morhardt, Emil (2004). California desert flowers: an introductions to families, genera, and species. Berkeley, Los Angeles, and London: University of California Press. pp. 29–32. ISBN 978-0520240032
  14. ↑ a b c MacKay, Pam (2013). Mojave Desert Wildflowers: A Field Guide To Wildflowers, Trees, And Shrubs Of The Mojave Desert, Including The Mojave National Preserve, Death Valley National Park, and Joshua Tree National Park (Wildflower Series). Guilford, Connecticut: FalconGuides. p. 35 (figure 5). ISBN 978-0762780334
  15. ↑ a b Spellenberg, Richard (2001) [1979]. National Audubon Society Field Guide to North American Wildflowers: Western Region (rev ed.). Knopf. p. 351. ISBN 978-0-375-40233-3
  16. ↑ a b "The Plant List: Compositae". The Plant List (www.theplantlist.org). Royal Botanic Gardens Kew and Missouri Botanic Garden. 2013. Retrieved 18 November 2016
  17. ↑ McKenzie, R.J.; Samuel, J.; Muller, E.M.; Skinner, A.K.W.; Barker, N.P. (2005). "Morphology of cypselae in subtribe Arctotidinae (Compositae–Arctotideae) and its taxonomic implications". Annals of the Missouri Botanical Garden. 92 (4): 569–594. JSTOR 40035740. Retrieved 18 February 2021 – via ResearchGate
  18. ↑ Tomb, A. Spencer (May–June 1974). "Pollen morphology and detailed structure of family Compositae, tribe Cichorieae. I. Subtribe Stephanomeriinae". American Journal of Botany. 61 (5): 486–498. doi:10.1002/j.1537-2197.1974.tb10788.x. JSTOR 2442020
  19. ↑ a b c d Stevens, Peter F. (2001). "Angiosperm Phylogeny Website: Asterales". Angiosperm Phylogeny Website
  20. ↑ a b Panda, Sujogya Kumar; Luyten, Walter (2018). "Antiparasitic activity in Asteraceae with special attention to ethnobotanical use by the tribes of Odisha, India". Parasite. 25: 10. doi:10.1051/parasite/2018008. ISSN 1776-1042. PMC 5847338. PMID 29528842
  21. ↑ von Royen, Adriani (1740). Florae leydensis prodromus : exhibens plantas quae in Horto academico Lugduno-Batavo aluntur (in Latin). Lugduni Batavorum [Leiden]: Apud Samuelen Luchtmans academiae typographum. Retrieved 18 February 2021 – via Botanicus
  22. ↑ a b c Panero, J.L.; Funk, V.A. (2002). "Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae)". Proceedings of the Biological Society of Washington. 115: 909–922 – via Biodiversity Heritage Library
  23. ↑ Panéro, José L.; Freire, Susana E.; Ariza Espinar, Luis; Crozier, Bonnie S.; Barboza, Gloria E.; Cantero, Juan J. (2014). "Resolution of deep nodes yields an improved backbone phylogeny and a new basal lineage to study early evolution of Asteraceae". Molecular Phylogenetics and Evolution. 80 (1): 43–53. doi:10.1016/j.ympev.2014.07.012. PMID 25083940 – via ResearchGate
  24. ↑ Fu, Zhi-Xi; Jiao, Bo-Han; Nie, Bao; Zhang, Guo-Jin; Gao, Tian-Gang (22 July 2016). "A comprehensive generic‐level phylogeny of the sunflower family: Implications for the systematics of Chinese Asteraceae". Journal of Systematics and Evolution. 54 (4): 416–437. doi:10.1111/jse.12216. S2CID 89115861 – via ResearchGate
  25. ↑ Funk, Vicki A: Fragman-Sapir, Ori (2009). "22. Gymnarrheneae (Gymnarrhenoideae)" (PDF). In V.A. Funk; A. Susanna; T. Stuessy; R. Bayer (eds.). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. Vienna: International Association for Plant Taxonomy. pp. 327–332. ISBN 978-3950175431
  26. ↑ a b Panero, Jose L.; Crozier, Bonnie S. (27 January 2012). "Asteraceae. Sunflowers, daisies". The Tree of Life Web Project (tolweb.org)
  27. ↑ a b Barreda, Viviana D.; Palazzesi, Luis; Tellería, Maria C.; Olivero, Eduardo B.; Raine, J. Ian; Forest, Félix (2015). "Early evolution of the angiosperm clade Asteraceae in the Cretaceous of Antarctica". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (35): 10989–10994. Bibcode:2015PNAS..11210989B. doi:10.1073/pnas.1423653112. PMC 4568267. PMID 26261324
  28. ↑ Gardocki, Mary E.; Zablocki, Heather; El-Keblawy, Ali; Freeman, D. Carl (2000). "Heterocarpy in Calendula micrantha (Asteraceae): the effects of competition and availability of water on the performance of offspring from different fruit morphs". Evolutionary Ecology Research. 2 (6): 701–718. Retrieved 16 February 2021 – via ResearchGate
  29. ↑ a b Merriam-Webster, Merriam-Webster's Unabridged Dictionary, Merriam-Webster.
  30. ↑ "daisy, n.". OED Online. Oxford University Press. March 2021. Retrieved 23 April 2021.
  31. ↑ Mandel, Jennifer R.; Dikow, Rebecca B.; Siniscalchi, Carolina M.; Thapa, Ramhari; Watson, Linda E.; Funk, Vicki A. (9 July 2019). "A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (28): 14083–14088. doi:10.1073/pnas.1903871116. ISSN 0027-8424. PMC 6628808. PMID 31209018
  32. ↑ a b c Michel, Jennifer; Abd Rani, Nur Zahirah; Husain, Khairana (2020). "A Review on the Potential Use of Medicinal Plants From Asteraceae and Lamiaceae Plant Family in Cardiovascular Diseases". Frontiers in Pharmacology. 11: 852. doi:10.3389/fphar.2020.00852. ISSN 1663-9812. PMC 7291392. PMID 32581807
  33. ↑ "Asteraceae: The sunflower family" (PDF). Archived (PDF) from the original on 11 August 2021
  34. ↑ "Tagetes lucida". Jekka's. Retrieved 2 May 2022
  35. ↑ Odom, R.B.; James, W.D.; Berger, T.G. (2000). Andrews' Diseases of the Skin: Clinical Dermatology. W.B. Saunders Company. p. 1135. ISBN 978-0721658322
  36. ↑ Asthma and Allergy Foundation of America. "Ragweed Allergy". Archived from the original on 7 October 2007. Retrieved 10 November 2007
  37. ↑ a b Singh, Rajendra; Singh, Garima; Tiwari, Ajeet; Patel, Shveta; Agrawal, Ruhi; Sharma, Akhilesh; Singh, B. (2015). "Diversity of host plants of aphids (Homoptera: Aphididae) infesting Asteraceae in India" International Journal of Zoological Investigations. 1 (2): 137–167. Retrieved 16 February 2021 – via ResearchGate
  38. ↑ "Five Plants to Help Pollinators". The Xerces Society. 2016. Retrieved 2 June 2020. Goldenrods are among the most important late-season pollinator plants

Bibliografia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Funk, Vicki A.; Susanna, A.; Stuessy, T. F.; Bayer, R. J., eds. (2009). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. Vienna: International Association for Plant Taxonomy. ISBN 978-3-9501754-3-1 (eskuragarri hemen, Internet Archive-n)

Kanpo estekak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Asteraceae&oldid=9519834"(e)tik eskuratuta