Lankide:Moyua.e/Proba orria

Wikipedia, Entziklopedia askea
Jump to navigation Jump to search
Lungs diagram detailed.svg

Birikak arnas-aparatuaren egitura anatomiko garrantzitsuenak dira. Gizakiak bi birika ditu, bihotzaren alde bietan kokatuta daudenak. Bihotzak betetzen duen espazioa dela eta, eskuineko birika bere homologoa den ezkerreko birika baino handiagoa da. Biriketan hiru alde bereizten dira: mediastinikoa, hegalekoa eta diafragmatikoa. Bronkio-arteriek eta birika-arteriek oxigenaziorako beharrezkoa duten odola eramaten diete birikei. Jatorri enbrionarioari dagokionez, endodermotik datozen organoak dira birikak.

Birikek aireko oxigenoa hartu eta odolera bideratzen dute eta, aldi berean, odoleko karbono dioxidoa kanporatzen dute. Gas-trukaketa hori, birikak osatzen dituzten albeoloen eta odolaren artean gertatzen den oxigenoaren eta karbono dioxidoaren difusioari esker gertatzen da. Biriken funtzioa da, hain zuzen ere, gasak trukatzea odolarekin. Horregatik, albeoloek harreman estua dute kapilarrekin. Albeoloetan gertatzen dira oxigenoaren airetik odoleranzko sarrera eta karbono dioxidoaren odoletik aireranzko irteera. Odolaren eta albeoloen arteko gas-igarotze hori (difusio sinplea), oxigeno eta karbono dioxidoaren presio partzial ezberdinen ondorioz gertatzen da.

Giza biriken egitura[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Anatomia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Birikak bihotzaren bi aldetara

Birikak toraxaren barnean daude kokatuta, saihetsek babestuta, eta bakoitza bihotzaren alde batera. Mediastino egiturak birikak banatzen ditu, eta pleura deritzon mintz bikoitzak birikak inguratzen ditu. Biriken pisua aldakorra izaten da sexuaren arabera, adibidez. Eskuinekoak 600 g-ko pisua du, batez beste, eta ezkerrekoak, aldiz, 500 g-koa. Emakumeen kasuan, balio horiek baxuagoak dira, bular-kaiolaren tamaina txikiagoa delako.[1] Bestalde, eskuineko birika 3 lobulutan banatuta dago bi artekaren bidez, eta ezkerrekoa, aldiz, bi lobulutan soilik: goikoa eta behekoa.

Ezkerreko birika (ezkerra) eta eskuineko birika (eskuina). Biriken lobuluak ikus daitezke
Ezkerreko birika (goian) eta eskuineko birika (behean). Biriken lobuluak ikus daitezke.
Gray972.png

Eskuineko birika[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Eskuineko birikak ezkerrekoak baino lobulu eta segmentu gehiago ditu. Hiru lobulutan banatuta dago: goi-lobulua, erdi-lobulua eta behe-lobulua. Behe-lobulua, bi fisuraz zeharkatuta dago: bata zeiharra eta bestea horizontala.[2] Goi-fisura horizontalak goi-lobulua eta erdi-lobulua bereizten ditu. Goi-fisura behe-fisura zeiharrean hasten da birikaren atzeko ertzetik gertu, eta horizontalki luzatzen da aurrerantz.[3]

Behe-fisura zeiharrak behe-lobulua goi- eta erdi-lobuluetatik bereizten ditu, eta estuki lerrokatuta dago ezker-birikako fisura zeiharrarekin.[3][4]

Bihotza inpresio kardiakoa izeneko inpresio batean kokaturik dago. Birikaren hiloaren gainean, Azigo zainarentzako arku itxurako zirrikitua dago. Horren gainean, Goiko Kaba zainarentzako zirrikitu zabala dago eta, eskuinean, zain brakiozefalikoa; horren atzean, eta birikaren goiko aldetik gertu, enbor brakiozefalikoarentzako zirrikitua dago. Hiloaren eta birika-lotailuaren atzean, esofagoarentzako zirrikitua dago, eta esofagoarentzako zirrikituaren beheko ataletik gertu, bihotzera sartu baino lehen, Beheko Kaba zainarentzako zirrikitu sakona.[5]

Ezkerreko birika[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Ezkerreko birika bi lobulutan banatuta dago: goi-lobulua eta behe-lobulua. Fisura zeiharra saihetsetatik birikaren azal mediastinoraino luzatzen da, hiloaren gainetik eta azpitik.[3] Ezkerreko birikak, eskuineko birikak ez bezala, ez dauka erdi-lobulurik; hala ere, ezaugarri homologo bat badauka: goi-lobuluaren proiekzioa, ligula izenekoa. Ligula izenak “mingain txiki” esan nahi du. Ezkerreko ligulak eskuineko erdi-lobuluaren paralelo anatomiko gisa jokatzen du, eta bi egiturek jarrera paretsua erakusten dute antzeko infekzio eta konplikazio anatomikoen aurrean.[6][7] Ligulak bi segmentu bronkiopulmonar ditu: goikoa eta behekoa.[3]

Ezkerreko birikaren azal mediastinoak inpresio kardiako zabala dauka, non bihotza kokatzen den. Inpresio kardiakoa eskuineko birikakoa baino sakonagoa eta luzeagoa da.[5]

Azal berean, hiloaren gainean, arku aortikoarentzako ondo markatutako kurbadura duen zirrikitua dago eta, azpian, beheratzen den aortarentzako zirrikitua. Ezkerreko arteria subklabioa, arku aortikoaren adarra dena, arkuko zirrikitu batean kokaturik dago, birikaren puntatik hurbil. Azalerago dagoen zirrikitu batek, arteriaren aurrean eta birikaren ertzetik gertu dagoena, ezkerreko zain brakiozefalikoa finkatzen du. Esofagoa birikaren oinarrian dagoen azaleko zirrikitu zabalago batean kokaturik dago.[5]

Mikroanatomia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Birikak beheko arnas-aparatuaren parte dira, eta bronkioen aire-bideei babes ematen die. Birikek barne hartzen dituzte albeoloetan amaitzen diren bronkioen aire-bideak, tarteko birika-ehuna eta zainak, arteriak, nerbioak, eta hodi-linfatikoak.[5][8]

Muskulu leuna
Lobulua, biriken oinarrizko egitura

Trakea, bronkioak eta bronkioloak arnas-epitelioarekin lerrokatuta daude. Arnas-epitelioa mukia sortzen duten zelula kaliziformeak dituen epitelio zilioduna da. Kartilagoan eta bronkioetan dauden kartilago-eraztunei esker, aire-bideak zabalik mantentzen dira.[9] Bronkioloak kartilagoa jasateko estuegiak dira eta, ondorioz, haien paretak muskulu leunaz osatuta daude.[9] Arnas-traktua lobuluetan amaitzen da. Lobulu bakoitza bronkiolo batez osatuta dago, eta bronkioloak kanal albeolarretan eta zaku albeolarretan banatzen dira.[5]

Albeoloak bi motatako zelulez osatuta daude: I mota eta II mota.[10] Zelula horiei pneumozito ere esaten zaie.[5] I motako zelulak epitelio-zelula ezkatadunak dira, eta albeoloen azaleraren % 95 osatzen dute. Zelula horiek gas-trukaketa ahalbidetzen duten pareta meheak dituzte.[10] I motako zelulek ez daukate zatitzeko ahalmenik; hori dela eta, II motako zelulen desberdintzapenetik eskuratzen dira.[11]

Horrez gain, albeoloetan makrofago albeolarrak daude eta sistema immunologikoaren zati dira. Makrofagoei esker, albeoloetan jalkitzen diren substantziak deuseztatzen dira, esate baterako, odol-hodietatik kanporatutako globulu gorriak.[11]

Arnas-aparatuko birikak eta arnasbideak

Arnas-aparatua[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Arnas-aparatua gorputzak behar duen oxigenoa jasotzeko eta soberako karbono dioxidoa kanporatzeko beharrezkoa den aparatua da. Arnas-aparatua birikek eta arnasbideek osatzen dute.

Alde batetik, arnasbideak bi taldetan sailkatzen dira: goi-arnasbideak (sudurra, aho-barrunbea eta faringea) eta behe-arnasbideak (trakea eta bronkioak). Bestalde, birikak daude, gas-trukeaz arduratzen diren arnas-aparatuaren atalak. Birikak bronkiolo, albeolo-hoditxo eta albeoloz osaturik daude.

Biriken odol-hornidura. Arteria pulmonatuak urdinez eta zainak gorriz adierazita.

Odol-hornidura[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Birikek, birika-arteriaren bidez jasotzen dute odola eskuineko bentrikulutik. Birika-arteria bi adarretan bereizten da: bata ezkerreko birikarantz eta bestea eskumako birikarantz. Bestalde, bi adar horiek progresiboki adarkatzen dira, arnasbideekiko norabide paraleloan. Birika-zainak,ezkerreko aurikulan amaitzen dira.

Biriketako odol-hornidura berezia da gainontzeko organoekin konparatuta. Izan ere, birika-arteriak oxigenorik gabeko odola garraiatzen duten arteria bakarrak dira. Bestalde, birika-zainek, albeoloetan egiten duten gas-trukearen ostean, odol-oxigenatua garraiatzen dute ezkerreko aurikulara. Bestalde, oxigenoaren eta karbonoaren trukea birika-albeoloen eta odol-kapilarren arteko difusioz egiten da.[12]

Nerbio-hornidura[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Birikak nerbio-sistema autonomoa osatzen duten nerbioez hornituta daude. Nerbio-sistema parasinpatikoko sarrera nerbio bagoaren bidez gertatzen da. Azetilkolinaren estimuluari erantzunez, muskulu leuna uzkurtu, eta bronkioak eta bronkioloak inguratzen ditu. Ondorioz, guruinen jariaketa emendatu egiten da.[13] Horrez gain, birikek sistema sinpatikoaren eragina ere jasotzen dute; izan ere, noradrenalinak arnas-traktuko hartzaileetan eragin, eta bronkodilatazioa gertatzen da.[13]

Arnasketa gertatzen da enbor entzefalikoko arnas-zentroek nerbio frenikoaren bidez diafragmaraino bidaltzen dituzten seinaleei esker.[14]

Garapena[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Enbrioi-faseko giza biriken garapena

Giza biriken garapena zirrikitu laringotrakealetik abiatuta gertatzen da. Heldutasunerako garapena fetuan eta jaiotzaren osteko hainbat urtetan zehar gertatzen da.[15]

Arnas-traktua osatzen duten laringea, trakea, bronkioak eta birikak enbriogenesiaren laugarren astean sortzen hasten dira birika-kapulutik abiatuta.[16]

Arnas-traktuak zuhaitzak bezalako egitura adarkatua du.[17] Enbrioian egitura hori morfogenesi prozesuaren bidez sortzen da. Biriken garapenean, epitelioak adarkatutako tutuak osatzen ditu. Ondoren, epitelio tubularra bronkio bilakatzen da. Bronkio bakoitza bronkioloetan adarkatzen da[18] eta, azkenik, albeoloak sortzen dira.[17] Adarkadura-morfogenesiarekin lotura duten geneak hainbat dira: sonic hedgehog (SHH), fibroblastoen hazkuntza-faktoreak (FGF10 eta FGFR2b) eta hezur-proteina morfogenikoa (BMP4). Badirudi, FGF10 dela denetan funtzio garrantzitsuena betetzen duena. FGF10 seinale molekula parakrinoa da, epitelioaren adarkatzerako beharrezkoa dena, eta SHHk FGF10 inhibitzen du.[17][18]

Laugarren astearen amaieran, birika-kapulua bitan banatzen da eta eskuineko eta ezkerreko bronkio-kapuluak sortzen dira.[19][20] 5. astean zehar eskuineko kapulua hiru bronkio-kapulu sekundariotan adarkatzen da eta ezkerrekoa bi bronkio-kapulutan. Gerora, horietatik abiatuta birika-lobuluak sortzen dira, hiru eskuinean eta bi ezkerrean. Hurrengo astean zehar, lobulu sekundarioak adarkatu egiten dira lobulu tertziarioetan: gutxi gorabehera hamar alde bakoitzean.[20] 6. astetik 17. astera birikaren elementu nagusiak agertzen dira, albeoloak izan ezik.[21] 16. astetik 26. astera bronkioak luzatu eta birika-ehuna baskularizatu egiten da. Gainera, bronkioloak eta albeolo-hodiak garatzen dira. 26. asterako bronkiolo terminalak garatuta daude eta hauek bi arnas bronkioloetan adarkatzen dira.[22] 26. astetik jaiotzara arte odol-aire muga zehazten da. Horrez gain, I motako eta II motako albeolo-zelulak agertzen dira, eta albeolo-zakuak hedatu egiten dira. Albeolo-zakuek albeolo primitiboak daramatzate, amaieran albeolo-hodiak osatzen dituztenak.[23]Jaiotzan haurraren birikak, hauek jariatutako fluidoz betetzen dira. Jaiotzaren ondoren, haurraren nerbio-sistema zentralak tenperatura- eta ingurune-aldaketen aurrean erantzuten du. Horrek lehenengo arnasketa aktibatzen du.[24] Jaiotzaren ostean, birika-fluido fetalak birikak betetzen ditu.[25] Lehenengo arnasketaren ostean, gorputzak fluidoa xurgatzen edo kanporatzen du. Jarraian, birikak espontaneoki arnasten hasten dira eta birika-ehunetan sartzen den odol kantitatea emendatzen da.[24]Jaiotzan albeoloak ez daude erabat garatuta eta heldutasun goiztiarrean albeoloen garapenak aurrera egiten du.[15][26][27] Soilik kapilar-sarearen garapenaren ostean lortzen dute birikek hazkuntza fase arrunta.[28]

Funtzioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Albeolo eta odol-hodien arteko gas-trukea

Gas-trukea[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Biriken funtzio nagusia, biriken eta odolaren arteko gas-trukea egitea da.[29] Albeoloetan, alde batetik, airetik odolerako oxigeno sarrera ematen da; eta, bestetik, karbono dioxidoaren kanporaketa odoletik airera. Odolaren eta albeoloen arteko oxigenoaren eta karbono dioxidoaren presio partzial diferentziari esker, gas-trukea difusio sinplez ematen da. Birikak ez dira gai hedatzeko eta beraien kabuz arnasteko. Arnasketa autonomoa lortzen dute barrunbe torazikoaren bolumena emendatzen denean.[30] Emendapen hori arnasketa muskuluei eta diafragmari esker lortzen da.[31] Hasperenaren ostean, muskuluak erlaxatu egiten dira eta birikak beraien atseden egoerara itzultzen dira.[32] Puntu honetan birikek hondakin-aire kapazitate funtzionala dute eta heldu baten kasuan bolumena 2.5-3 litrokoa da.[32]Jarduera egiten denean, arnasketa pisutsuan, lepoko eta sabelaldeko muskulu ugarik parte hartzen dute. Hauek hasperenean kaxa torazikoa beherantz bultzatzen dute, barrunbe torazikoaren bolumena murriztuz.[32] Une honetan hondakin-aire kapazitate funtzionala murriztu egiten da; hala ere, birikak ezin direnez hustuta egon, aire litro bat mantentzen da bertan.[32]

Babesa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Kanpo ingurunearekiko iragazki funtzioa betetzen dute birikek. Bronkioetako guruin seromukitsuetako zelulek, mukia sortzen dute eta, horri esker, mikroorganismoek sortutako infekzioetatik babesten dute organismoa.[33] Arnastutako airean dauden hauts partikulak eta bakterioak arnas hodietako azalera mukitsuan gelditzen dira eta zilioen mugimenduen bidez, faringera bideratzen dira.[11][34][35] Gainera, birikaren azalak A immunoglobulina jariatzen du eta honi esker arnas infekzioei aurre egitea lortzen da.[34] Horrez gain, zelula kaliziformeek mukia jariatzen dute[11] eta muki horrek hainbat konposatu immunologiko ditu; horien artean, defentsinak, antiproteasak eta antioxidatzaileak.[34] Bestetik, birika azalak ere makrofagoak eta zelula dendritikoak ditu; horiei esker birikan barneratzen diren mikrobioak deuseztatzen dira fagozitosi prozesuaren bidez, eta sistema immunologikoko T eta B zelulak aktibatzen dira.[34]

Arnas hodiaren tamainak eta aire-fluxuak birikak babesten ditu partikula handietatik. Partikula txikiak ahoan metatzen dira, eta partikula handiak, aldiz, sudurreko ileetan gelditzen dira itsatsita.[34]

Beste batzuk[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Arnasketa prozesuan parte hartzeaz gain, birikek beste zenbait funtzio betetzen dituzte. Batetik, homeostasia mantentzen laguntzen dute eta, horretarako, errenina-angiotentsina sistemako zati izanik, odolaren presioaren erregulazioan laguntzen dute.[36] Azido-base oreka mantentzeko azido-base homeostasian parte hartzen dute birikek, arnasketan karbono dioxidoa kanporatuz.[30][37]

Birikek babes-funtzioa betetzen dute. Odolaren bidez transmititzen diren zenbait konposatu, horien artean, prostaglandinak, leukotrienoak, serotonina eta bradikinina, biriken bidez jariatzen dira.[36] Anti-proteasa sistema, α1-antitripsina gehienbat, sistema-immunoalbeolarraren hanturazko elementuen aurrean ematen da. Proteasa nagusiak biriketan, elastasa, kolagenasa, hialuronidasa eta tripsina dira.

Bestetik, biriketan zenbait droga edo substantzia xurgatu, eraldatu edo jariatu egin daitezke.[30][38] Birikek zainetako koaguluak iragazten dituzte eta horri esker, isuriak gertatzea ekiditen da.[37] Horrez gain, birikek funtzio garrantzitsua betetzen dute soinuen sorkuntzan; izan ere, aire-fluxua eskaintzen dute soinuen ekoizpenerako.[30][39]

Zenbait ikerketek iradoki dute birikek odol plaketen ekoizpenean parte hartzen dutela.[40]

Gene eta proteinen adierazpena[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Proteinak kodetzen dituzten 20.000 gene inguru adierazten dira giza zeluletan eta horietatik % 75 birikan adierazten dira.[41][42] Gene horiek kodetzen dituzten proteinak gune ezberdinetan adierazten dira: pneumozitoak albeoloetan eta mukia jariatzen duten zelula kaliziformeak arnas aparatuko mukosan. Biriketan gehien adierazten diren proteinak, proteina garbitzaileak dira[33]: SFTPA1, SFTPB eta SFTPC, eta napsina. Beste zenbait proteina, biriketan asko adierazten direnak, dineina proteinak dira: DNAH5 zelula ziliatuetan eta SCGB1A1 arnas hodietako mukosako zelula kaliziformeetan.[43]

Beste animalia batzuk[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Animalien birikak, inguru lurtarrera eta arnasketa aerobiora moldatutako organoak dira. Hauen funtzioa, airea biltegiratzea da, bertako oxigenoa iragazi eta xurgatu ahal izateko. Zakatz-arnasketa duten arrainek, energiaren % 20 gastatzen dute arnasketan; hegaztiek eta ugaztunek aldiz, % 2 bakarrik. Izan ere, hegazti eta ugaztunen metabolismoa askoz handiagoa da eta, beraz, maiz elikatzeko beharra dute.

Hegaztien aire-zakuen sistema

Hegaztiak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Hegaztiek, birikak erabiltzen dituzte airea hartzeko eta aire-zakuei airea emateko. Aire-zakuak, birikei konektatuta dauden airez betetako poltsa handiak dira eta hegaztien erraietatik edota hezurren barnealdetik zabaltzen dira. Aire-zakuek, gorputzeko gehiegizko beroa gutxitzen dute hozgarri moduan jokatuz. Gainera, ez dute odol-hodirik eta, beraz, odolarekin gas-trukea ez da bertan gertatzen, biriketan baizik.[44][45]

Hegaztien birikek, albeoloak izan beharrean, parabronkio izeneko paraleloki kokatutako hodiak dituzte. Parabronkioek, hematosia burutzeko kapilarrak dituzte eta bertan, arnasgoran eta arnasbeheran gas-trukea ematen da.[45]

Bestalde, hegaztien biriken efizientzia, beste animalia batzuekin alderatuta, askoz handiagoa da; izan ere, aire-fluxua unidirekzionala da eta ez da aire-hondakinik geratzen. Arnastutako airea, trakeatik bronkioetara garraiatzen da eta, gero, bronkioetatik biriketan dauden parabronkioetara. Aipatzekoa da bronkioetan, hegaztien kantua ahalbidetzen duen siringe izeneko organoa dagoela.[45]

Narrastiak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Narrasti guztiek birikak erabiltzen dituzte arnasketarako. Biriketan, trenkadak dituzte, gas-trukerako azalera handiagoa, eta eraginkortasun handiagoa ematen dizkiotenak. Tuatara, suge eta hainbat sugandiletan, birikek egitura sinpleagoa dute, ohiko anfibioek duten egituraren antzekoa.[46]

Sugeek eta gorputz-adarrik gabeko sugandilek eskuineko birika baino ez dute izaten, ezkerrekoa murriztuta edo desagertua egoten baita. Beste zenbait anfibiok, aldiz, ezkerreko birika izaten dute garatuta eta eskuinekoa murriztuta.[46]

Krokodiloek eta zenbait sugandilek hegaztien antzeko birikak garatu dituzte, aire-zakuak eta aire-fluxu unidirekzionala dituztenak.[47] Dortokek, adibidez, arnasketarako birikak erabiltzeaz gain, kloakaren bidez, uretan disolbatuta dagoen oxigenoa har dezakete.[46]

Anfibioak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Anfibioek, larruazal edota biriken bidez egiten dute gas-trukea. Bi birika dituzte, baina oso txikiak dira eta ez dira oso eraginkorrak. Anfibioek duten eskaera metabolikoa txikia da eta larruazalaren bidez erraztasunez eskura dezakete karbono dioxidoa nahiz oxigenoa. Anfibioek positiboa den presio sistema erabiltzen dute airea biriketara bideratzeko. Hau beste ornodun batzuekiko bereizgarria da; izan ere, goiko mailetan dauden ornodunek negatiboa den presio sistema erabiltzen dute arnasketa burutzeko.[48] Anfibioek burutzen duten aho-ponpaketan, ahoaren beheko atala beheratu egiten da eta aho-barrunbea airez betetzen da. Ondoren, eztarriko muskuluek presioa egiten dute burezurraren beheko aldearen aurka eta horri esker, airea biriketara bideratzen da.[49]

Arrabio gehienak birika gabekoak dira eta beraien larruazalaren bidez arnasten dute. Honek beraien tamaina mugatzen du, tamaina txikia dute eta filiformeak dira; hau da, hari itxurakoak. Bi ezaugarri horiei esker, larruazalaren azalera maximizatzea lortzen da.[50]

Anfibioen birikek septu edo trenkada izeneko hainbat barne-pareta estu izaten dituzte, ehun leunez inguratuta daudenak. Horiei esker ,arnas azalera emendatzea lortzen da eta birikei abaraska edo ezti-orraze itxura ematen diete.[46]

Arrain pulmonatuak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Arrain pulmonatuek, anfibioek bezala, larruazal edota biriken bidez egiten dute gas-trukea. Zenbait arrain pulmonatuk birika bakarra izaten dute, baina beste batzuek bi birika izaten dituzte. Birika horiek gorputzaren goiko aldean kokatzen dira, baina uste da birikak jatorriz gorputzaren alde bentralean garatu zirela beste ornodun batzuetan bezala.[46]

Ornogabeak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Armiarmen liburu-birika (arrosaz adierazita)

Zenbait ornogabek arnasketarako biriken antzeko egiturak dituzte, baina egitura horiek eboluzio aldetik, ez dute ornodunen birikekin harremanik. Armiarma eta eskorpioi bezalako zenbait araknidok, gas-trukaketarako liburu-birika izeneko egiturak dituzte. Zenbait armiarma espeziek lau liburu-birika pare izaten dituzten, baina gehienek bi pare izaten dituzte.[51] Eskorpioiek espirakuluak izaten dituzte gorputzaren inguruan, aire sarrera ahalbidetzeko.[52]

Koko frutako karramarroak birika brankiostegalak erabiltzen ditu arnasketarako.[53] Aipatutako karramarroak, lehortarrak dira eta ezin dute igeri egin. Hala ere, lurrean arnastu dezakete eta ur azpian arnasik hartu gabe egon daitezke.[54] Birika brankiostegalak bizimodu akuatikotik bizimodu lehortarrerako aldaketari aurre egiteko garatu dira.[55]

Pulmonatuak, lur barraskiloak eta bareak dira, eta birika sinpleak izateaz gain, pneumostoma izeneko zuloa daukate eta honi esker, atmosferako airea eskuratzen dute birika barrunbera bideratzeko.[56][57]

Jatorri ebolutiboa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Gaur egungo lehorreko ornodunen birikak eta arrainen aire puxikak, zaku sinpleetatik abiatuta sortu zirela uste da.[58] Egitura horiek, lehenik eta behin, arrain hezurdunetan garatu ziren. Hegal erradialak dituzten arrainetan, zakuak aire puxika itxietatik abiatuta eboluzionatu ziren, beste zenbait arrain espezietan (amuarraina, karpa, aingira), berriz, egitura ireki gisa mantendu dira.[58] Bestetik, hegats lobulatuak zituzten arrainetatik abiatuta tetrapodo lehortarrak sortu ziren. Hortaz, ornodunen birikak arrainen gas puxiken homologoak dira, baina ez arrainen brankien homologoak.[59]

Ikus, gainera[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Erreferentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1.   «Frank H. Netter, M.D.» Netter. Anatomía Clínica (Elsevier): xi–xi 2006 ISBN 9788445815809 http://dx.doi.org/10.1016/b978-84-458-1580-9.50014-x. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  2.   Chaudhry, Raheel; Bhimji, Steve S. (2018) «Anatomy, Thorax, Lungs» StatPearls (StatPearls Publishing) PMID 29262068 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK470197/. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  3. a b c d   1950-, Drake, Richard L. (Richard Lee), Gray's anatomy for students (Third edition. argitaraldia) ISBN 9780702051319 PMC 881508489 https://www.worldcat.org/oclc/881508489. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  4. (Ingelesez)  Knipe, Henry «Lung fissures | Radiology Reference Article | Radiopaedia.org» radiopaedia.org https://radiopaedia.org/articles/lung-fissures. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  5. a b c d e f   Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice (40th ed., anniversary ed. argitaraldia) Churchill Livingstone/Elsevier 2008 ISBN 9780443066849 PMC 213447727 https://www.worldcat.org/oclc/213447727. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  6.   Yu, Jessica A.; Pomerantz, Marvin; Bishop, Amy; Weyant, Michael J.; Mitchell, John D. (2011-9) «Lady Windermere revisited: treatment with thoracoscopic lobectomy/segmentectomy for right middle lobe and lingular bronchiectasis associated with non-tuberculous mycobacterial disease» European Journal of Cardio-Thoracic Surgery: Official Journal of the European Association for Cardio-Thoracic Surgery (3): 671–675 doi:10.1016/j.ejcts.2010.12.028 ISSN 1873-734X PMID 21324708 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21324708. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  7.   Ayed, Adel K. (2004-1) «Resection of the right middle lobe and lingula in children for middle lobe/lingula syndrome» Chest (1): 38–42 ISSN 0012-3692 PMID 14718418 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14718418. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  8.   Wheater's functional histology : a text and colour atlas (5th ed. argitaraldia) Churchill Livingstone/Elsevier 2006 ISBN 044306850X PMC 62891495 https://www.worldcat.org/oclc/62891495. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  9. a b   1946-, Hall, John E. (John Edward), Guyton and Hall textbook of medical physiology (Twelfth edition. argitaraldia) ISBN 9781416045748 PMC 434319356 https://www.worldcat.org/oclc/434319356. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  10. a b   Williams textbook of endocrinology. (11th ed.. argitaraldia) Saunders/Elsevier 2008 ISBN 9781416029113 PMC 150255919 https://www.worldcat.org/oclc/150255919. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  11. a b c d   H.,, Ross, Michael (2015, �2016) Histology : a text and atlas : with correlated cell and molecular biology (Seventh edition. argitaraldia) Wolters Kluwer ISBN 9781451187427 PMC 885230777 https://www.worldcat.org/oclc/885230777. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  12.   Langlebert, Edmond; Cuesta y Sáinz, Antonio de la; Langlebert, Edmond (1921) Historia natural : anatomía y fisiología de los animales, anatomía y fisiología vegetales, geología y paleontología, higiene. Obra enteramente refundida con 700 grabados en el texto ; traducida de la última edición francesa por Antonio de la Cuesta y Sáinz Librería de la vda de C. Bouret, http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.144117. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  13. a b   G.,, Levitzky, Michael Pulmonary physiology (Eighth edition. argitaraldia) ISBN 9780071793131 PMC 823139849 https://www.worldcat.org/oclc/823139849. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  14.   G.,, Levitzky, Michael Pulmonary physiology (Eighth edition. argitaraldia) ISBN 9780071793131 PMC 823139849 https://www.worldcat.org/oclc/823139849. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  15. a b   W.), Sadler, T. W. (Thomas (2010) Langman's medical embryology. (11th ed.. argitaraldia) Lippincott William & Wilkins ISBN 9780781790697 PMC 227928523 https://www.worldcat.org/oclc/227928523. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  16.   L., Moore, Keith (2003) The developing human : clinically oriented embryology (7th [ed.]. argitaraldia) Saunders ISBN 9780808922650 PMC 49526919 https://www.worldcat.org/oclc/49526919. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  17. a b c   Miura, Takashi (2008) «Modeling Lung Branching Morphogenesis» Current Topics in Developmental Biology (Elsevier): 291–310 doi:10.1016/s0070-2153(07)81010-6 ISBN 9780123742537 https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0070215307810106. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  18. a b   Principles of development (Fifth edition. argitaraldia) ISBN 9780198709886 PMC 907379024 https://www.worldcat.org/oclc/907379024. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  19.   W.), Sadler, T. W. (Thomas (2010) Langman's medical embryology. (11th ed.. argitaraldia) Lippincott William & Wilkins ISBN 9780781790697 PMC 227928523 https://www.worldcat.org/oclc/227928523. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  20. a b   James), Larsen, William J. (William (2001) Human embryology (3rd ed. argitaraldia) Churchill Livingstone ISBN 0443065837 PMC 47194000 https://www.worldcat.org/oclc/47194000. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  21.   Won., Chung, Kyung (2005) Gross anatomy (5th ed. argitaraldia) Lippincott Williams & Willkins ISBN 0781753090 PMC 56657535 https://www.worldcat.org/oclc/56657535. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  22.   James), Larsen, William J. (William (2001) Human embryology (3rd ed. argitaraldia) Churchill Livingstone ISBN 0443065837 PMC 47194000 https://www.worldcat.org/oclc/47194000. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  23.   Dorland's illustrated medical dictionary. (32nd ed. argitaraldia) Saunders/Elsevier 2012 ISBN 9781416062578 PMC 706780870 https://www.worldcat.org/oclc/706780870. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  24. a b   Changes in the newborn at birth: MedlinePlus Medical Encyclopedia 2016-01-05 https://web.archive.org/web/20160105011349/https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/002395.htm. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  25.   O'Brodovich, H. (2001-7) «Fetal lung liquid secretion: insights using the tools of inhibitors and genetic knock-out experiments» American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology (1): 8–10 doi:10.1165/ajrcmb.25.1.f211 ISSN 1044-1549 PMID 11472968 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11472968. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  26.   Schittny, Johannes C.; Mund, Sonja I.; Stampanoni, Marco (2008-2) «Evidence and structural mechanism for late lung alveolarization» American Journal of Physiology. Lung Cellular and Molecular Physiology (2): L246–254 doi:10.1152/ajplung.00296.2007 ISSN 1040-0605 PMID 18032698 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18032698. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  27.   Schittny, Johannes C. (03 2017) «Development of the lung» Cell and Tissue Research (3): 427–444 doi:10.1007/s00441-016-2545-0 ISSN 1432-0878 PMID 28144783 PMC PMC5320013 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28144783. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  28.   Burri, P. H. (1984) «Fetal and postnatal development of the lung» Annual Review of Physiology (46): 617–628 doi:10.1146/annurev.ph.46.030184.003153 ISSN 0066-4278 PMID 6370120 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6370120. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  29.   J., Tortora, Gerard (1987) Principles of anatomy and physiology (5th ed. Harper international ed. argitaraldia) Harper & Row ISBN 0060466693 PMC 13796092 https://www.worldcat.org/oclc/13796092. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  30. a b c d   G.,, Levitzky, Michael Pulmonary physiology (Eighth edition. argitaraldia) ISBN 9780071793131 PMC 823139849 https://www.worldcat.org/oclc/823139849. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  31.   J., Tortora, Gerard (1987) Principles of anatomy and physiology (5th ed. Harper international ed. argitaraldia) Harper & Row ISBN 0060466693 PMC 13796092 https://www.worldcat.org/oclc/13796092. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  32. a b c d   J., Tortora, Gerard (1987) Principles of anatomy and physiology (5th ed. Harper international ed. argitaraldia) Harper & Row ISBN 0060466693 PMC 13796092 https://www.worldcat.org/oclc/13796092. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  33. a b   Srikanth, Lokanathan; Venkatesh, Katari; Sunitha, Manne Mudhu; Kumar, Pasupuleti Santhosh; Chandrasekhar, Chodimella; Vengamma, Bhuma; Sarma, Potukuchi Venkata Gurunadha Krishna (2016-2) «In vitro generation of type-II pneumocytes can be initiated in human CD34(+) stem cells» Biotechnology Letters (2): 237–242 doi:10.1007/s10529-015-1974-2 ISSN 1573-6776 PMID 26475269 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26475269. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  34. a b c d e   Davidson's principles and practice of medicine (22nd edition. argitaraldia) ISBN 9780702051036 PMC 856647736 https://www.worldcat.org/oclc/856647736. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  35.   Davidson's principles and practice of medicine (22nd edition. argitaraldia) ISBN 9780702051036 PMC 856647736 https://www.worldcat.org/oclc/856647736. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  36. a b   F., Boron, Walter (2005) Medical physiology : a cellular and molecular approach (Updated ed. argitaraldia) Elsevier Saunders ISBN 1416023283 PMC 56191776 https://www.worldcat.org/oclc/56191776. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  37. a b   Kouris, Antonios; Michailidis, Charalampos; Bergeles, Christos (2015-09) «Shifting respiratory care from lungs to patients: The necessity for patient-focused approach» 5.2 Monitoring Airway Disease (European Respiratory Society) doi:10.1183/13993003.congress-2015.pa2524 http://dx.doi.org/10.1183/13993003.congress-2015.pa2524. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  38.   Controlled pulmonary drug delivery Springer 2011 ISBN 9781441997456 PMC 745003857 https://www.worldcat.org/oclc/745003857. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  39. (Ingelesez)  «Introduction to speech production» clas.mq.edu.au http://clas.mq.edu.au/speech/phonetics/phonetics/introduction/. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  40. (Ingelesez)  «An overlooked role for lungs in blood formation» National Institutes of Health (NIH) 2017-04-03 https://www.nih.gov/news-events/nih-research-matters/overlooked-role-lungs-blood-formation. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  41.   «The human proteome in lung - The Human Protein Atlas» www.proteinatlas.org https://www.proteinatlas.org/humanproteome/lung. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  42.   Uhlén, Mathias; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn M.; Lindskog, Cecilia; Oksvold, Per; Mardinoglu, Adil; Sivertsson, Åsa; Kampf, Caroline et al. (2015-01-23) «Proteomics. Tissue-based map of the human proteome» Science (New York, N.Y.) (6220): 1260419 doi:10.1126/science.1260419 ISSN 1095-9203 PMID 25613900 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25613900. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  43.   Lindskog, Cecilia; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn; Edlund, Karolina; Hellwig, Birte; Rahnenführer, Jörg; Kampf, Caroline; Uhlén, Mathias et al. (2014-12) «The lung-specific proteome defined by integration of transcriptomics and antibody-based profiling» FASEB journal: official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology (12): 5184–5196 doi:10.1096/fj.14-254862 ISSN 1530-6860 PMID 25169055 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25169055. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  44.   Ritchison, Gary «Bird Respiratory System» www.people.eku.edu http://www.people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  45. a b c   N., Maina, J. (2005) The lung-air sac system of birds : development, structure, and function Springer-Verlag ISBN 9783540297277 PMC 262680769 https://www.worldcat.org/oclc/262680769. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  46. a b c d e   1894-1973., Romer, Alfred Sherwood, (1978) The vertebrate body (5th ed., shorter version. argitaraldia) Saunders ISBN 9780721676821 PMC 60007175 https://www.worldcat.org/oclc/60007175. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  47. (Ingelesez)  «Unidirectional airflow in the lungs of birds, crocs…and now monitor lizards!?» Sauropod Vertebra Picture of the Week 2013-12-11 https://svpow.com/2013/12/11/unidirectional-airflow-in-the-lungs-of-birds-crocs-and-now-monitor-lizards/. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  48. Janis, C.M.; Keller, J.C. (2001). "Modes of ventilation in early tetrapods: Costal aspiration as a key feature of amniotes" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 46 (2): 137–170. Retrieved 11 May 2012.
  49.   Brainerd, E. L. (1999-12) «New perspectives on the evolution of lung ventilation mechanisms in vertebrates» Experimental Biology Online (2): 1–28 doi:10.1007/s00898-999-0002-1 ISSN 1430-3418 http://dx.doi.org/10.1007/s00898-999-0002-1. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  50.   1930-, Duellman, William E. (William Edward), (1994) Biology of amphibians (Johns Hopkins pbk. ed. argitaraldia) Johns Hopkins University Press ISBN 080184780X PMC 28413191 https://www.worldcat.org/oclc/28413191. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  51. (Ingelesez)  «Book lung | anatomy» Encyclopedia Britannica https://www.britannica.com/science/book-lung. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  52. (Ingelesez)  «Spiracle | anatomy» Encyclopedia Britannica https://www.britannica.com/science/spiracle. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  53. (Ingelesez)  «The morphology and vasculature of the respiratory organs of terrestrial hermit crabs (Coenobita and Birgus): gills, branchiostegal lungs and abdominal lungs» Arthropod Structure & Development (1): 63–87 2005-01-01 doi:10.1016/j.asd.2004.11.002 ISSN 1467-8039 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803904000684. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  54.   Biology of the land crabs Cambridge University Press 1988 ISBN 0521306906 PMC 16580092 https://www.worldcat.org/oclc/16580092. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  55.   Biology of the land crabs Cambridge University Press 1988 ISBN 0521306906 PMC 16580092 https://www.worldcat.org/oclc/16580092. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  56.   «Pulmonates (Air Breathing Land Snails)» shells.tricity.wsu.edu http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Gastropoda/Pulmonates.html. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  57.   The mollusca. Volume 1, Metabolic biochemistry and molecular biomechanics ISBN 9781483276038 PMC 900887528 https://www.worldcat.org/oclc/900887528. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  58. a b (Ingelesez)  Farmer, Colleen (1997/ed) «Did lungs and the intracardiac shunt evolve to oxygenate the heart in vertebrates?» Paleobiology (3): 358–372 doi:10.1017/S0094837300019734 ISSN 0094-8373 https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/did-lungs-and-the-intracardiac-shunt-evolve-to-oxygenate-the-heart-in-vertebrates/0B5176F7C04026AF65D07D0E78B5A5CD. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .
  59.   Longo, Sarah; Riccio, Mark; McCune, Amy R. (2013-6) «Homology of lungs and gas bladders: insights from arterial vasculature» Journal of Morphology (6): 687–703 doi:10.1002/jmor.20128 ISSN 1097-4687 PMID 23378277 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23378277. Noiz kontsultatua: 2018-11-06 .