Lankide:Gerseysis/Proba orria

Wikipedia, Entziklopedia askea
Cogumelo fungi bioluminiszenteak - Gerronema viridilucens.

Bioluminiszentzia (grezieratik “bios”(bizia) eta latinetik “lumen”(argia) hitzetatik, “bizidunen argia”) organismo batek erreakzio kimikoen bidez sortarazten duen argia da[1][2]. Gure inguruneko organismoek igortzen duten argia modu ugaritan lortzen dute; beste iturri baten argia xurgatuz (fosforeszentziaz), energia mekanikoa kimikoa bilakatuz (mekanoluminiszentziaz), termoluminiszentziaz, elektroluminiszentziaz… edo biolumimiszentziaz, organismoak autoerregulatutako erreakzio kimikoen bidez. 3 oinarrizko elementuz baliatzen dira errakzio bioluminiko hauek emateko; oxidatuko den luziferina proteina, luziferasa (luziferina oxidatzen duen entzima) eta oxigenoa. Luziferina modu kitzikatuan eratzen da eta luziferasa bidez oxidatuz (erreakzioa katalizatzeko ATP erabiliko da, energia kimikoa) metatutako energia askatzen du fotoien moduan (argia)[3].

Bioluminiszentziaren fenomenoa aurrera eramateko gaitasuna duten 10000 espezie inguru behatu dira 800 genero ezberdinetan, baina ezagutu gabeko espezie ugari existitzen dira oraindik. Organismo biolumiszenteen biodibertsitate aberatsena ingurune itsaskorretan behatu da, non argi urritasunak desabantail handia suposa dezakeen. Argiak dakartzan onurak guztiz zehatzak ez diren arren, suposa dezakegu zenbait arlotan erabilgarria izan daitekeela, hala nola argi bidezko komunikaziorako, harrapakinak ehizatzeko metodo gisa, harrapakariak ikaratzeko defentsa mekanismo gisa, ugalketa sexualaren hautespen modu gisa…[4]

Historia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Bioluminiszentzia eta gizakia[5][6][aldatu | aldatu iturburu kodea]

Biolumiszentzia gizakiaren historian zehar behatu izan den arloa da. Nahiz eta gizaki prehistorikoek utzitako datarik ez izan, bere garaiko bioluminiszentziaren existentziaz ebidentzia badago. Fenomeno deigarri hau inguruineari begiratzearekin behatu zezaketen; izan ere, gizakiak argia behar du bizitzeko eta gaueko iluntasunean argia ikusteak gure arreta deitzen du.

Historian zehar bioluminiszentziaren inguruko aipu gutxi aurkitu izan da, ez fenomenoaren existentzia ezagatik, baizik eta garaiko agirien faltagatik eta historian zehar emandako literatura zientifikoaren suntsipenagatik. Lehen zibilazioetan, egipton eta mesopotamian, ez da aipurik aurkitu gaiaren inguruan; baina antzinako txinan argia igortzeko gai den animaliaren aipua egiten da, historian aurkitu dezakegun bioluminiszentziaren lehena:

“i-yao hsiao-hsing” edo “ intermitenteki disdiratzen duten ipurtargiak” eta “ zizare disdiratsuen argi irregularra” Txinako hamahiru klasikoak, Shih Ching (oden liburua); 1500-1000 K.A.

Txinako beste zenbait idatzietan aipatzen dira ipurtargiak, hauetan, ipurtargiak usteltzearren zegoen belarretik jaiotzen zirela uste zen. Grezian luminiszentziari buruzko aipamen gutxi egin zen aristoteles filosofoa baino lehen. Aristotelesek argi hotzari (beroa ez baita sortzen bonbilletan bezala (beherago ikusi)) buruzko hainbat aipu egin zituen naturan behatutako luminiszentziari buruzko idatzi nahiko zabaletan. Fenomeno luminiko arrunten behaketaz gain, gai izan zen fenomeno hauek definitzeko eta beste luminiszentzia inorganikoez ezberdintzeko; aristotelesek biolumineszentziaren existentziaz bazekien dudarik gabe. Honen agiria ikusi dezakegu argiari eta koloreari buruzko idatzitako eztabaida batean:

“Gauza batzuk ez dira ikusgarriak egunean, baino zirrara eragiten dute gauean: adidbidez izenik ez duten gauza sutsu eta distiratsuak; onddoak, adarrak eta arrainen begiak eta buruko ezkatak. Baino kasu hauen berezko koloreak ez dira ikusten. Objektu hauek zergatik ikusten direnaren arrazoia beste momentu batean eztabaiduko dut.” De Anima

Erroman, Gaius Pilinis Secundus-ek (29-73 K.A.) “Naturalis Historia” idatzi zuen gure inguruneari buruz zuten jakinmin guztiaren bilketa moduan. Piliniren lan honek gaur egun arte iraun du bere garrantzia dela eta. Bertan, organismo bioluminiszente ugari aipatzen dira eta organismo hauen inguruko zehaztasunak azaltzen ditu.

Antzinaroan animali luminiszenteen aipaketak egiten dira, adibidez, Conrad Gessner (1516-1566 K.O.- Zurich) irakasleak luminiszentzia espezifikoki zuzendutako liburuan, “ De lunariis”. Bioluminiszentziarekin egindako esperimentazioaren lehen agiria Athanasius Kircher fraide alemaniarrak (1602-1680 K.O.) idatzi zuen. Esaterako, bioluminiszentzia transferigarria zela eta animalietan helburu zehatzak izan zitekeela adieraziz.

Bioluminiszentziaren kimikan lehen urratsak Robert Boylek (1627-1691 K.O.), kimikaren aitak, eman zituen. Usteldutako egurran eta arrainetan behatutako argiarekin esperimentatuz airearen garrantzia azpimarratu zuen erreakzio bioluminikoetan, airea erreakzioa emateko beharrezko elementua bezala definituz (gaur egun badakigu airean dagoen oxigenoa dela beharrezko elementua).

19. mendean luziferina eta luziferasa molekulak definitu ziren lehen aldiz. Raphael Dubois zientzilariak beroa eta naturan aurkitutako elementu bioluminikoak erabiliz bioluminiszentzian igorritako argia beroarekiko egonkorra den molekula organiko batetik datorrela zehaztu zuen. Proteina honi luziferina izena jarri zion eta erreakzioa aurrera eramatea ahalbidetzen duen entzimari luziferasa.

Gaur egun bioluminiszentziaren eta honen konposatuen inguruko ikerkertak jarraitzen dute.

Bioluminiszentziaren eboluzioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Bioluminiszentziak historian zehar zeharo eboluzionatu du inguruari egokitzeko. Gaur egun 30 sistema independentek jarraitzen dute operatibo, askok ez dute beraien entzimen arteko homologotasunarik eta loturarik gabeko substratu kimikoak erabiltzen dituzte. Espezie eta genero ezberdinei erreparatuta molekula fotogenikoak (luziferina eta luziferasak)  ezberdinak direla behatu izan da eta hauen araberako argi-fenomeno ezberdinak zehaztu dira. Molekula hauek (prozesu bioluminikoekin batera) historian zehar eraldatuz joan dira, eboluzio multi-konbergente bat eta hautespen presio indartsu bat erakutsiz[4].

Bioluminiszentziaren lehen agerpena ez dago zehaztuta, baina hainbat hipotesi formulatu dira orain dela miloi urteko planetaren ezaugarrietan oinarrituta. Adostasun handiena lortu duen hipotesiaren arabera, bioluminiszentzia, garaiko gehiegizko oxigenoaren ondorioz gertatu zen. Bioluminiszentzian ematen den errakzio kimikoak oxigenoa kontsumitzen du argia igortzeko eta hortaz garaiko oxigeno kantitatea murriztearren sortu zela suposa dezakegu. Hasieran organismo sinpleek soilik erabil zezaketen, bakterioek eta alga unizelularrek adibidez,  garaiko fotosintesiaren agerpenaren (oxidazio masiboaren ondorioz lurrean gehiegizko oxigeno kantitatea eratu zen, orain dela 2 biloi urte inguru) eta kanbrikoaren eztandaren artean (orain dela 550-500 miloi urte); geroago, organismoen konplexutasunarekin batera, metodoa hedatuagoa eta konplexuagoa bilakatu zen. Beraz, hipotesi honen arabera, bioluminiszentzia oxigenoa kontsumitzeko mekanismoa baino ez zen, eta sortutako argiak ez zuen efektu nabarmenik izan beranduago arte, konplexutasunaren agerpenarekin. Gaur egun hipotesi hau deuseztatzear dago, izan ere, bioluminiszentziaren sorkuntza oxigenoaren kontsumora zuzenduta egoteak ikuspegi sinplistikoegia erakusten du, eta ez du kontuan hartzen  zenbait luziferasa ez-homologoren aurkikuntza[7].

Bioluminiszentzia naturan[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Organismo bioluminiszenteak argia igortzen dute oxigenoarekin erreakzionaraztean olatuei esker

Prozesu bioluminiszenteak erabiltzen dituzten espezie gehienak ingurune itsaskorretan bizi dira, esaterako, ozeanoetako animalien %76-ak argia sortzeko gaitasuna du. Ingurune urtsuetan  oxigenoa lortzeko arazorik ez dago eta argiaren beharra handia da: ozeanoetan gero eta sakonera handiagoetara jaitsita argi gutxiago dago. Beraz, argiaren produkzioa inguruneko argi faltarekin erlazionatua dagoenez, esan dezakegu espezie itsaskor bioluminiszente asko itsas ondoan bizi direla, ikerkuntzarako arazoa suposatuz, daukagun teknologiarekin itsas ondoa ikertzea nahiko zaila baita[8]. Hala ere, fenomeno hau gainazalean ere ematen delaren adibide dira floridako “indian river lagoon” lakuan aurkitzen diren argi urdineko urak; fitoplanktona deskonposatzen duten bakterio oxidatzaileak dituzte, prozesuan oxigenoa kontsumituz argia sortzen dutenak[9].

Bioluminiszentzia lehortarra ez da hain nabaria, baina espezie bioluminiko lehortarren biodibertsitatea aberatsa da. Biolumniszentzia gauzatzeko gai diren onddo, bakterio eta zizare ugari ikertu dira, baita mundu osoan zehar ezagunak diren ipurtargiak ere; hala ere, zientzialari askoren ustez, oraindik ikertu ez diren espezie bioluminiszente asko daude, lurraren eta hummusaren artean kokaturik. Hainbat ezberdintasun daude itsas-bioluminiszentziaren eta bioluminiszentzia lurtarraren artean; itsaso sakonean argi urritasuna konstantea denez, bioluminiszentzia bizirauteko konstanteki erabili beharreko tresna da. Baina lurrean argiaren presentzia oso irregularra da, eta ondorioz prozesu bioluminiko gehienak eguneko momentu ilunetan ematen dira soilik; hau da, gauean. Beste ezberdintasun bat igortzen duten argiaren kolorea da: itsasoan prozesu bioluminiszente gehienek argi urdina sortzen dute, (itsasoan kolore urdina ugariena baita) baina lehorrean gehien igortzen den argia berdea da, egunean, landareetan isladatutako argiak kolore berdea duelako. Igorritako argiaren kolore aldaketa hori bioluminiszentziak bere ingurunearen arabera izan dezakeen egokipenaren agiri nabarmena da.

Bioluminiszentzia lehortarra ematen da “suzko azeri” izeneko onddoetan adibidez, hauek deskonposizioan dauden zuhaitz enborretan kokatzen dira eta argi berdea igortzen dute. Beste onddo espezieen datuei erreparatuz argiak izan dezakeen efektu intsektu-erakartzailearen inguruko nahiko ebidentzia existitzen da[10].

Funtzioak[11][aldatu | aldatu iturburu kodea]

Bioluminiszentziak duen funtzio zehatza eztabaida gai izan da historian zehar, behaketan oinarrituriko hipotesietatik hasita, esperimentalki lortutako emaitzetan oinarritutako hipotesietara arte. Gaur egun ikerketak aurrera jarraitzen du, espezieen, organismoen eta habitaten arabera funtzio hauek aldakorrak direla behatu baita, beste konplexutasun maila bat adieraziz[10]. Hala ere, bioluminiszentziak bete ditzakeen hainbat funtzio zehaztu dira zenbait espezieen jokabidea ikertuta eta hiru kategorietan banatu dira: erasoa, defentsa eta komunikazioa.

Erasoa: Erasotzean harrapakariek 3 modutan erabili ohi dute bioluminiszentzia: harrapakina harritzeko, erakarpenerako eta argiztapenerako.

  • Erakarpena: imitazioaren bidez harrapakariek argia amu bezala erabiltzen dute harrapakinak erakartzeko eta erasotzeko, honen adibide ezagunenak lophiiforme ordeneko arrain abisalak dira. Emeek bakterio bioluminikoak dituen “antena” moduko besikula organulua erabiliz, itsas ondoan argia igortzen dute harrapakinak erakartzeko eta ehizatzeko. Argia kontrolatzen dute besikula barneko baldintzak aldatuz.
    lophiiforme ordeneko Melanocetus murrayi arrain bioluminiszentea
  • Harrapakina harritzea: harrapakariek argi-seinale bortitzak erabiliz harrapinak nahasi edota paralizatzen dituzte. Metodo honen inguruan ebidentzia gutxi dago, eta argi-seinaleak beste edozein funtzio ez predatzailea izango duen ez dago zehaztua.
  • Argiztapena: Harrapakari batzuk argi gorria erabiltzen dute harrapakinak ikusi ahal izateko itsas ondoan, harrapakin gorriak ikusezeinak baitira bertan. Teknika hau dragoi arraiak erabiltzen dute, igorritako argi gorriari esker harrapakinak ikustaraziz[12].

Defentsa: defentsan harrapakinek argia igortzen dute harrapakieratik ihes egiteko, harrapakariak desbideratzeko eta ikaratzeko edota argiaren bidezko kontraargipena eragiteko. Harrapakariak beldurtzeko eta desbideratzeko modu ohiena harrapakinak argi bulkada intermitanteak igortzean datza. Beste modu bat materia luminiszentea jaurtitzea da, honela harrapakariak beldurtu eta nahasten ditu ihes egiten duen bitartean. Azken honen adibide ugari ikusi dira hainbat txipiroi espezieetan, tinta laino argitsua jaurtitzen dute erasotuak sentitzerakoan, harrapakaria itsutuz eta ihes egiteko denbora lortuz[12].

Kontraargipenean edo kamuflajean, hainbat espeziek bioluminiszentzia erabiltzen dute bere ingurunearekin bat-egiteko, harrapakarien aurrean pertzibigarriak ez izatea lortuz. Euprymna scolopes txipiroiak bakterio bioluminiszenteak erabiltzen ditu ilargiaren argipean kamuflatzeko adibidez.

Komunikazioa: komunikazioan bioluminiszentzia harrapakarien gertutasunaz abisuak zabaltzeko eta ugalketa sexualean hautespena egiteko erabiltzen da. Bioluminiszentziaren bidezko hautespen sexuala egiten duten animaliak, esaterako, ipurtargiak dira. Ipurtargiek argi igorpen kontrolatuak erabiltzen dituzte horretarako, espezie batzuetan emeek arrak erakartzen dituzte argiaren bidez eta beste batzuetan arrek, emeak. Argi bidezko komunikazioa hainbat organismoetan behatu daiteke, gaur egun badakigu argi  estimuluekiko sentikorra den sistema nerbiosoa duen edozein organismok portaera erantzun bat izan dezakeela argi estimulu bisuala jasotzean. Portaera aldaketa hauek komunikazio intra- eta interespezifikoan paper garrantzitsua joka dezakete[13].

Biokimika[14][aldatu | aldatu iturburu kodea]

Luziferasak luziferina oxidatzen du energia eta oxigenoa erabiliz argia sortzeko.

Bioluminiszentziaren prozesu biokimikoa lau elementuk osatzen dute; oxigenoak eta ATPak, luziferina proteinak  eta luziferasa entzimak. Erreakzio kimikoan, luziferinak oxigenatzen dira energia kimikoaren (ATP) eta luziferasa entzimaren katalizazioaren bidez. Prozesuaren ondorioz, oxiluziferinak egoera kitzikatuan egotera pasatzen dira eta gehiegizko energia argi-ikusgarriaren (50 kcal gutxi gorabehera guztira) bidez kanporatzen dute nanosegunduetan. Horretaz gain, ura ere sortzen da. Prozesuarn sortutako argia, azkartasun ikaragarrian ematen diren errakzio multzoen emaitza da eta ondorioz ezin dugu egoera kitzikatua eta ez-kitzikatua ezberdindu, honi, fosforeszentzia deritzo.

Azpimarragarria da erreakzio hauen errendimendu altua, erreakzioa aurrera eramateko erabilitako energiaren %98-a askatzen baita argi moduan (bonbilla arruntek %2-ko errendimendua dute, horrela, energia gehiena argi energia gisa kanporatu beharrean, bero energia gisa kanporatzen dute), hori dela eta, bioluminiszentziak ez du bero erresidualik sortzen eta “argi hotz” bezala ezagutzen da. Argi hau igortzean kanporatzen den bero kantitatea txikia izateak erreakzio oso exergonikoa dela frogatzen du. ATParen hidrolisiaren ondorioz lortutako energia kantitate zortzikotua gutxi gorabehera behar izaten da fotoi bat kanporatu ahal izateko.

Bioluminiszentzian erabilitako luziferina proteina eta luziferasa entzimak oso aldakorrak dira egoeraren eta organismoaren arabera. Erreakzio kimikoan garrantzia dute tenperaturak, ph-a, proteinen tamaina, baldintza intra eta extrazelularrak, igorri beharreko argi intentsitatea, uhin-luzera, ATP-arekiko dependentzia eta beste faktore erreaktibo asko determinatzeko. Gaur egun 40 sistema bioluminiko baino gehiago behatu dira eta sistemetan parte hartzen duten 9 luziferina proteina moten estruktura zehaztu da (hauteako 7-tan gutxienez luziferasa gene bat aurkitu da). Batez ere organismoek erabilitako luziferina mota izango da igorritako argiaren kolorean eta propietateetan erabakigarria, beraz espezie bakoitzak espezifikotasun handia izango du luziferina bakoitzarekiko. Kolorean eragina duten beste faktore garrantzitsuak luziferasa entzimak eratzen dituen aminoazido sekuentziak edota beste proteina osagarrien presentzia dira, proteina osagarri hauen artean nabarmenena GFP da, zelula markatzaile eta gene expresioen esatari gisa jarduten baita.

Organismoek bioluminszentziaren bidez igortzen duten argiaren iraupenak bidezidorrean zehar emandako aldaketen araberako da. Argia intermitenteki igortzen duten organismoek (normalean 0,1-1 segunduko igorpenak), errakzio entzimatikoen aktibazio-inhibizio oso azkarra dute eta hortaz sistema biokimikoa behar hauetara egokitu beharko da mobilizazio azkarragoa erabiliz edota beste faktore erreaktiboak manipulatuz; dinoflagelatuen organuluak, pH aldaketa oso azkarren bidez argi dirdira eragiten dute eta koelenteratuek kaltizioarekiko sentikorrak diren sistemak eratuz kaltzioaren bidez erregulatu dezakete argi dirdira.

Bioluminiszentzia Luziferinaren arabera[4][aldatu | aldatu iturburu kodea]

Coelenterazinarekiko menpekoak diren sistemek, esaterako, itsasoko organismoek dituztenek gehien erabiltzen duten proteina luziferina coelenterazina da (independienteki eboluzionatutako proteina beste luziferina askorentzako haintzindaria dena). Modifikatutako tripeptidoa da, fenilananina bakarrez eta 2 tirosina hondarrez eratuta dagoela dakigun arren, bere bide biosintetikoa eta bere sorrerak barne hartzen dituzten geneak ezezagunak dira. Organismo gehienak ez dira gai molekula hau zuzenean sintetizatzeko eta ondorioz elikagaien bidez barneratzen dute (elikagaien bidez transferigarria izateak bere zabalketa erraztu du, eta, hortaz, eboluzio handiaren arrazoi nagusia dela uste da). Luziferina honetan oinarritatuko sistema bioluminikoek kolore urdina duten 450-500 nm uhin luzerako uhinak igortzen dituzte (kolorea beste zenbait faktoreen menpe dago ere (ph, tenperatura, proteina osagarriak…)) eta ez dute oxigenoaz gain beste kofaktorerik behar izaten. Coelenterazinaren deribatua den proteina bat Renilla luziferasa da, koraletan topatutako proteina zitosolikoa, argia modu konstantean igortzen duena eta biomedikuntzan erabilia dena.

D-luziferinarekiko menpekoak diren sistemak: ikertuenak izan diren sistema bioluminikoak dira, lehorreko organismoetan aurkitu dezakegun luziferina baita D-luziferina (kakalardoetan, zizareetan, ipurtargietan…). Sistema hauetan D-luziferina konposatu argitsu ez-toxiko eta egonkorra erabiltzen da argi laranja edo gorria igortzeko (beste faktoreen arabera aldakorra). ATP-arekiko duen menpekotasun handia dela eta, ATParekin erlazionatutako ikerketa ugarietan erabilgarria izan da. Sistema hau erabiltzen duen organismo ezagunena ipurtargia da. Ipurtargien D-luziferina talde prostetikorik gabeko benzotiazol-tiazol konposatua da, non dioxetanoa den energia emaile nagusia, gutxi gorabehera 50 kcal emanez, oxiluziferina kitzikatzeko beharrezkoak direnak.

Tetrapirrolean oinarritutako luziferinak: talde horretan azpimarragarriak dira dinoflagelatuak, tetrapirrolean oinarritutako luziferina erabiltzen duten espezie bioluminszenteen kategoria handia eratzen baitute. Dinoflagelatuetan, luziferina eszintilloiak izeneko organulu espezifikoetan kokatzen da eta argia dirdira moduan igortzen dute estimulu elektriko eta mekanikoen bidez. Dinoflagelatuen artean gehien ikertutakoak “Gonyaulax polyedra” izeneko alga unizelularrak dira, izan ere, haien luziferinak dinoflagelatu guztien luziferasekin errakzionatzeko gai izan dira, talde orokorraren ordezkari aproposa kontsideratuz. Dinoflagelatuen luziferinak ez du ikusitako beste edozein luziferinaren antzekotasunik estrukturalki, eta autoxidazioari sentikortasun altua duenez, proteina osagarri baten beharra du, LBP proteina. LBP proteinak autoxidazioa pH maila zehatzetan ez ematea eta soilik luziferasaren presentziarekin batera gertatzea ahalbidetzen du.

Bakterioen sistema bioluminikoa eraatzen duen oinarrizko erreakzioa

Sistema bioluminiko bakterianoak: Bakterio guztiek bioluminiszentziarako sistema berdin bat erabiltzen dute non flabin mononukleotido batek (FMN), aldehido miritsikoak, oxigenoak eta nikotinamida adenina dinukleotidoak (NADH) erreakzionatzen duten. Aldehido miristikoa oxidatu egiten da erreakzioan zehar luziferina eratuz (kasu honetan FMN-ren deribatua izango da argi igorlea). Prozesu kimikoaren ondorioz argi urdina igorriko da normalean, baina argi gorria ere igorri daiteke. Bakterioen luziferasak bi polipeptido kateez eratuta daude, hauek, bakterioen operoian kodetuta daude eta beraz genetikoki kodeablea den sistema bioluminiko gisa jardun dezakete beste organismoetan[15].

Bioluminszentzia motak[16][aldatu | aldatu iturburu kodea]

3 motetan banatu ditzakegu prozesu bioluminikoak:

Intrazelularra: zelula espezializatuak behar diren arren, organismo zelulanitzak nahiz zelulabakarrak erabili dezakete metodo horretan, horren adibide dinoflagelatu zelulabakarrak dira. Organismoko zelula espezializatuek azala zeharkatzen duen argia igortzen dute, lehiar edo material erreflektanteen bidez intensifikagarria dena, adibidez, ipurtargien urato kristalak. Txipirioietan eta dinoflagelatuetan ohikoa izaten da.

Extrazelularra: Luziferinaren eta luziferasaren arteko erreakzioa organismotik kanpo ematen da. Konposatuak besikuletan larruazal azpian metatzen dira eta organismotik kanporatzean errakzionatzen dute elkarrekin, “hodei” luminikoak eratuz. Krustazeo eta zefalopodo abisalen artean ohikoa da.

Bakterio bioluminikoekin sinbiosia: Zenbait animali itsaskorretan ematen den bioluminisizentzia mota da, eta ezagutzen dugun metodorik zabalduena da. Organismoek nerbio-sistemara konektatuta egon ohi diren “fotoforo” izeneko barrunbeak dituzte, non bakterioak metatzen dituzten. Bakterioek igorritako argiaren intentsitatea kontrolatzeko egitura espezializatuak edo nerbio-sistema bera erabilitzen dituzte, baita ere igorritako denbora kontrolatzeko.

Bioluminiszentziaren erabilera[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Bioluminiszentziak dituen sistema ezberdinak eta sortutako efektuak (argia), aproposak dira lan arlo zehatzetzetan. Sistema bioluminikoen ikerketak eta aplikazioak duen arazo handiena, material bioluminikoaren eskasia da, naturan aurkitzea zaila baita, baina aurrerakuntza genetikoei esker organismo ez-bioluminikoak bioluminikoak bilakatzeko ahalmena garatua izaten ari da. Teknologia genetikoa jada erabili da, hala nola, ipurtargien eta bakterioen luziferasa sistemak sintetizatzeko, baita aequorin proteina luminikoaren experioan eta isolapenean ere[17]. Erabilera hauetako adibide batzuk dira:

ATP sentsorea[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Ipurtargiaren sistema bioluminikoak mg-ATP kofaktorea beharrezkoa du aktibatzeko, ATP-arekiko menpekotasun handia baitu. Horregatik, ipurtargien luziferasa eta D-luziferinekin eratutako sistema bioluminikoa, ATPa ikertzeko, jarraipenak egiteko eta ATP konzentrazio ezberdinak detektatzeko erabilgarria da. ATP soberan duten substantzietan, D-luziferina kantitate jakina gehituz eta kontrolatutako luziferasa entzimarekin erreakzionaraziz, ATP kontsumituko da (oxigenoaren presentzian) erantzun luminikoa sortuz. Entzima kantitate handiak, erantzun bortitz eta desegonkorra eragingo du, substratu-entzima kantitate handia baitago. Baina entzima kantitate txikia gehitzeak erantzuna ahulagoa eta egonkorragoa bilakatuko du, ATPa hobeto kontrolatzea ahalbidetuz. ATP eratzen eta kontsumitzen dituzten erreakzioen jarraipena egiteko oso erabilgarriak dira sistema hauek (entzimen, metabolitoen… eraginkortasuna zehazteko adibidez) [18].

Gizakientzat eta animalientzat toxikoak diren kontaminanteen monitoretza[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Gure ingurunean, toxikoak diren substantzia askoren monitoretza kimikoa egiten da, monitoretza honek substantzia kaltegarrien konzentrazioak jakitea ahalbidetzen du. Horrek ez du substantzia hauen benetazko kalte potentzial osoa isladatzen, izan ere, substantzia bat kaltegarria izan daiteke gizakientzat baino guztiz osasungarri zenbait animalientzat. Gaur egun bioluminiszentziaren inguruan dauden aurrekuntzei esker, gai gara bioluminiszentzia eragiten duten entzima eta substratuak sintetizatzen dituzten geenen lokalizazioa, isolapena eta klonazioa egiteko, organismo ez-bioluminikoak bioluminiszenteak bilakatuz . Beraz, substantzia jakinen presentzian aktibatutako errakzio bioluminikoak eratuz, substantzia jakin hauen benetako toxizitatea hobe isladatu dezakegu igorritako argiaren arabera. Beste aurrerakuntza gehiagoren bidez substantzien kanporaketaz arduratzen diren sistema bioluminikoen eraketa posible izango da ere[15].

Higiene kontrolak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Presentzia biologikoaren detektazioarako, ATP kontsumitzen duten sistema bioluminiszenteak erabili ohi dira. Sistema bioluminikoen artean erabiliena ipurtargiena da. ATParekiko duen sentikortasunak eta erantzun azkarrak, presentzia biologiko ATP-kontsumitzailea erraz detektatzeko aproposa egiten du, hala nola osasungintzaren instalazioen eta materialen higiene kontroletan eta elikagaien kontsumo osasuna kontrolatzeko haragi eta esnekien sektorean. Sistema hau erabiltzen da detektazioan azkartasuna behar denean, mikroorganismoen kulturen bidezko probek denbora gehiegi behar baitute eta fluoreszentzian oinarritutako sistemek zelula hil eta biziak ez baitituzte bereizten. Elikagai prozesaketan bioluminiszentzia bakterianoa erabiltzen da ere; honetarako, markatutako elikagai jakinak eta bakterioek duten interakzioak ikertzen dira. [18].

Bioluminiszentziaren bidezko irudipena[19][aldatu | aldatu iturburu kodea]

Irudikapen molekularraren teknika optimoen artean, bioluminiszentzian eta fluoreszentzian oinarritutako metodoak efektiboenetarikoak, merkeenetarikoak eta sinpleenetarikoak dira. Bioluminiszentzia bidezko irudipenak ez du argipen exogenorik behar (fluoreszenteak ez bezala) eta erreakzio luminikoa kuantitatiboa da. Irudipena in vitro eta in vivo egin daiteke. In vitro irudipenean, Pyrearinus termitilluminans kakalardoaren luciferina berde modifikatua erabiltzen da argi indartsuago bat lortzeko, hori errekazionaraztean. (Ipurtargien luziferina baino 10 aldiz indartsuagoa da). Intentsitatea behar da, nahiz eta zelula konpatibleak aurkitu, zenbait irudi subzelularretarako argi intentsitatea handiago izatea beharrezkoa baita. In vivo irudipenean, luziferasa espezifiko batekiko erreaktiboak diren birusak, zelula inmunologikoak, zelula espezikoak… lokalizatzeko erabiltzen da luziferasa. Honetarako, luziferasa sintetizatzeaz arduratzen diren geneak zelula konpatibleetan txertatzen dira, luziferasa-sintetizatzaileak bilakatzeko. Ondoren, luziferasa-zelulak animali batean txertatzen ditugu, hauek identifikatu nahi dugun egiturarekin lotuko dira luziferasari esker. Irudipena behar dugunean, luziferasa erreakzionaraziko duen luziferina txertatzen da eta egituren lokalizazio zehatza lortuko dugu eratutatko argiari esker.

In vivo erabilitako beste metodo antzekoa antigorputzen bidezkoa da. Organismo barnean dagoen antigeno batekiko osagarria den antigorputzari, luziferasa eransten zaio. Antigorputzak organismoan txertatzean, antigenoak ezagutu egingo ditu eta hauekin lotuko da, luziferasa egiturak finkatuz. Irudipena lortzeko luziferina txertatzen zaio animaliari, hauek antigorputzei lotutako luziferasekin erreakzionaraziz lokalizatu nahi ditugun egituren irudipena lortuko dugu.

Bibliografia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1. ↑ «The Bioluminescence Web Page» biolum.eemb.ucsb.edu (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  2. ↑ (Gaztelaniaz) Laugerud Tabarini, Isabel. (2014). La bioluminiscencia como recurso para potenciar la capacidad creativa del ser humano. Universidad Nacional de La Plata (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  3. ↑ (Ingelesez) Liu, Ya-Jun. (2022-09-01). «Understanding the complete bioluminescence cycle from a multiscale computational perspective: A review» Journal of Photochemistry and Photobiology C: Photochemistry Reviews 52: 100537.  doi:10.1016/j.jphotochemrev.2022.100537. ISSN 1389-5567. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  4. ↑ a b c (Ingelesez) Fleiss, Aubin; Sarkisyan, Karen S.. (2019-08). «A brief review of bioluminescent systems (2019)» Current Genetics 65 (4): 877–882.  doi:10.1007/s00294-019-00951-5. ISSN 0172-8083. PMID 30850867. PMC PMC6620254. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  5. ↑ Harvey, E. Newton (Edmund Newton). (1957). A history of luminescence from the earliest times until 1900. Philadelphia, American Philosophical Society (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  6. ↑ (Ingelesez) «The History of Luciferin and Luciferase | GoldBio» goldbio.com (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  7. ↑ Delroisse, Jérôme; Duchatelet, Laurent; Flammang, Patrick; Mallefet, Jérôme. (2021). «Leaving the Dark Side? Insights Into the Evolution of Luciferases» Frontiers in Marine Science 8  doi:10.3389/fmars.2021.673620/full. ISSN 2296-7745. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  8. ↑ (Ingelesez) «How bioluminescence works in nature» Animals 2019-05-02 (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  9. ↑ (Gaztelaniaz) @NatGeoES. (2022-07-15). «¿Por qué brilla el agua en esta laguna bioluminiscente de Florida?» National Geographic (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  10. ↑ a b (Gaztelaniaz) Bioluminiscencia y organismos del suelo - Un Universo invisible bajo nuestros pies. 2016-05-04 (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  11. ↑ (Ingelesez) Haddock, Steven H.D.; Moline, Mark A.; Case, James F.. (2010-01-01). «Bioluminescence in the Sea» Annual Review of Marine Science 2 (1): 443–493.  doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. ISSN 1941-1405. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  12. ↑ a b (Ingelesez) SciTechDaily.com. (2022-11-05). «The Role of Bioluminescence in Nature» SciTechDaily (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  13. ↑ (Ingelesez) Timsit, Youri; Lescot, Magali; Valiadi, Martha; Not, Fabrice. (2021-10-20). «Bioluminescence and Photoreception in Unicellular Organisms: Light-Signalling in a Bio-Communication Perspective» International Journal of Molecular Sciences 22 (21): 11311.  doi:10.3390/ijms222111311. ISSN 1422-0067. PMID 34768741. PMC PMC8582858. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  14. ↑ (Ingelesez) Wilson, Thérèse; Hastings, J. Woodland. (1998-11). «BIOLUMINESCENCE» Annual Review of Cell and Developmental Biology 14 (1): 197–230.  doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. ISSN 1081-0706. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  15. ↑ a b (Ingelesez) Steinberg, Spencer M.; Poziomek, Edward J.; Engelmann, William H.; Rogers, Kim R.. (1995-06-01). «A review of environmental applications of bioluminescence measurements» Chemosphere 30 (11): 2155–2197.  doi:10.1016/0045-6535(95)00087-O. ISSN 0045-6535. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  16. ↑ (Gaztelaniaz) Risquez, Alberto. (2020). Bioluminiscencia, fascinante fenómeno natural. Gobierno de México.
  17. ↑ (Ingelesez) Brolin, Sven E.; Wettermark, Gunnar. (1991-01-01). «Analytical applications of bioluminescence — a matter of proper kinetic design and recording» Journal of Biochemical and Biophysical Methods 22 (1): 1–18.  doi:10.1016/0165-022X(91)90076-9. ISSN 0165-022X. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  18. ↑ a b (Ingelesez) Syed, Aisha J.; Anderson, James C.. (2021-05-11). «Applications of bioluminescence in biotechnology and beyond» Chemical Society Reviews 50 (9): 5668–5705.  doi:10.1039/D0CS01492C. ISSN 1460-4744. (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
  19. ↑ «APPLICATIONS OF BIOLUMINESCENCE» photobiology.info (Noiz kontsultatua: 2023-04-30).
"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Lankide:Gerseysis/Proba_orria&oldid=9304864"(e)tik eskuratuta