Edukira joan

Eva mitokondrial

Wikipedia, Entziklopedia askea
Afrikar arbaso mitrokondrialak.

Giza genetikaren arabera, Eva mitokondriala (literatura teknikoan Azken Arbaso Komun Mitokondrial edo mt-MRCA zein mt-Eva erabiltzen da) bizirik dauden gizaki guztien azken arbaso komun matrilineala da. Beste era batera esanda, bizirik dauden gizaki guztiak euren amen eta ama horien amen bidezko etengabeko amen lerro guztiak elkartzen diren gertuen dagoen emakume gisa definitzen da.

Gisa DNA haplotalde mitokondrilaen ikuspegian, mt-MRCA L makro-haplotaldea L0 eta L1-L6 haplotaldeen bereizketan lekutzen da[1][2][3]. 2013an egindako estimazioaren arabera, bereizketa hau orain dela 155.000 urte inguru eman zen, Homo sapiensaren espeziazioaren ondoren, baina Afrikatik kanporako hedapenaren aurretik[4].

«Eva mitokondrialaren» analogo maskulinoa «Y-kromosomako Adam» (edo Y-MRCA) da, gizaki bizidun guztiak aitaren aldetik eratortzen diren indibiduoa. MRCA matrilineal eta patrilinealen identitatea historia genealogikoaren araberakoa denez (pedigriaren kolapsoa), ez da beharrezkoa aldi berean bizi izatea. 2015ean, Y-MRCAren antzinatasunaren estimazioak 200.000 eta 300.000 urte artekoak ziren, gutxi gorabehera gizaki anatomikoki modernoen agerpenarekin bat egiten duena[5].

«Eva mitokondriala» izenak Eva biblikoa aipatzen du, eta horrek behin eta berriz desitxuratzeak edo ideia okerrak eragin ditu gaia komunikabideetan agertzen denean. Gaiari buruzko dibulgazio zientifikoko aurkezpenek balizko gaizki-ulertze horiek seinalatu ohi dituzte, eta azpimarratzen dute mt-MRCAren posizioa ez dela finkoa denboran (mt-MRCAren kokapenak denboran aurrera egiten baitu DNA mitokondrialaren leinuak (DNAmt) iraungitzen diren heinean), ez ez dela ez "lehen emakumezko", ez bere garaian bizirik zegoen emakumezko bakarra, ezta "espezie berri" bateko lehenengo kidea[6].

Historia

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Lehen ikerketak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Erloju molekularreko metodoekin egindako lehen ikerketak 1970eko hamarkadaren amaieran eta 1980ko hamarkadaren hasieran egin ziren. Allan Wilson, Mark Stoneking, Rebecca L. Cann eta Wesley Brown ohartu ziren gizakiaren DNAmtaren mutazioa pentsatzen zena baino azkarragoa zela, 0,02 ordezkapen baseko (% 1) milioi bat urtean, hau da, DNA nuklearrean baino 5-10 aldiz azkarragoa[7]. Horri lotutako lan batek gorilen, txinpantzeen (txinpantze arrunta eta bonoboa) eta gizakien arteko harreman ebolutiboak aztertzeko aukera eman zuen[8]. Brownek 1980an argitaratu zuen mt-MRCAren 180.000 urteko antzinatasunari buruzko lehen estimazioa, 21 giza banakoren datuekin[9]. 1982an argitaratutako analisi estatistiko bat hartu zen duela gutxiko jatorri afrikarraren frogatzat (une hartan H. sapiensaren jatorri asiarrarekin lehian zebilen hipotesia)[10][11][12].

1987ko argitalpena

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

1985ean, hainbat populaziotako 145 emakumeren eta bi zelula-lerrotako, HeLa eta GM 3043, DNAmt-aren datuak genituen. HeLa afroamerikar batetik eratorria zen, eta GM 3043 !Kung batetik. Zirriborroaren 40 berrikuspen baino gehiago egin ondoren, eskuizkribua 1985eko amaieran edo 1986ko hasieran bidali zen Naturera[13], eta 1987ko urtarrilaren 1ean argitaratu zen. Argitaratutako ondorioa hauxe izan zen: gaur egungo giza DNA guztia Afrikako populazio bakar batetik zetorrela, garai hartan 140.000-200.000 urtetan datatu zena[14].

«Eva» datatzea kolpe gogorra izan zen garai hartan eztabaidatutako giza jatorriaren eskualde anitzeko hipotesiarentzat, eta bultzada eman zion orain dela gutxiko afrikar jatorriko ereduaren teoriari[15].

Cannek, Stonekingek eta Wilsonek ez zuten «Eva mitokondriala» terminoa erabili jatorrizko artikuluan, ezta «Eva» izena ere. Hala ere, Cannek The Sciencesen 1987ko iraila-urriko zenbakian «Evaren bila» izeneko artikulu batean erabiltzen du[16]. Roger Lewinek 1987ko urrian Science aldizkarian argitaratutako artikuluan ere agertzen da, «The Unmasking of Mitochondrial Eve» (Eva mitokondrialaren mozorroa kentzea) izenburupean[17]. Bibliaren konnotazioa oso argi zegoen hasieratik. Naturen ikerketarekin batera zetorren berriak «Edengo lorategitik kanpo» zuen izenburua[18].

Wilsonek berak nahiago zuen «Ama Zorionekoa» terminoa[19], eta «tamalgarritzat» jotzen zuen Eva izenaren erabilera[20]. Baina Evaren kontzeptua publikoan errotu zen, eta Newsweeken azaleko artikulu batean errepikatu zen (1988ko urtarrilaren 11ko zenbakiak Adam eta Evaren irudikapen bat erakusten zuen azalean, «Adam eta Evaren bilaketa» izenburuarekin)[21], baita 1987ko urtarrilaren 26an Timen azaleko artikulu batean ere[22].

Kritikak eta ikerketa gehigarria

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

1987an argitaratu eta gutxira, haren metodologiari eta bigarren mailako ondorioei buruzko kritikak argitaratu ziren[23]. Mt-Evaren datazioa eta ondorengotza soilik matrilinealaren adinak populazioak ordezkatzeko zuen garrantzia eztabaidagai izan ziren 1990eko hamarkadan[24][25][26][27]; Alan Templetonek (1997) adierazi zuenez, ikerketak «ez zuen babesten duela 100.000 urte afrikarren eta afrikarrak ez zirenen arteko zatiketaren ondoren duela gutxiko jatorri afrikarra duela dioen hipotesia», eta «ez zuen babesten orain gutxi Afrikatik kanpora ateratako gizakien ordezkapena.» adierazten zuen hipotesia[28].

Saharaz hegoaldeko Afrikan giza populazio txiki samar bat egotea bat zetorren Cannen hipotesiarekin (1982), eta laguntza handia ematen zion «Afrikatik duela gutxi irten» zela zioen hipotesiari. 1999an, Krings et al. Nei-k (1992) proposatutako sinkronizazio molekularreko arazoak ezabatu zituzten[29], eskualde bereko DNAmt-ren sekuentzia edozein giza sekuentziarekin alderatuta MRCAren oso desberdina zela aurkitu baitzuten[30][31].

1997an, DNAmt-ren mutazio-tasei buruzko ikerketa bat argitaratu zuten ondo dokumentatutako familia bakar batean (Errusiako erregetzaren Romanov familia). Azterketa horretan, aurreko emaitzak baino hogei aldiz mutazio-tasa handiagoa kalkulatu zuten[32].

Jatorrizko ikerketak muga analitikoak bazituen ere, mt-MRCAren adinaren estimazioak sendoa dela erakutsi du[33]. Adin-estimazio berrienak koherenteak izan dira 1987an argitaratutako 140-200 kya-ren estimazioarekin: 2013ko estimazio baten arabera, Eva mitokondriala 160 kya ingurukoa zen (jatorrizko ikerketaren estimazio erreserbatuaren barruan) eta Afrikatik Kanpora II 95 kya ingurukoa[34]. 2013ko beste ikerketa batek (9 populazio ezberdinetako 69 pertsonaren genomaren sekuentziazioan oinarrituta) Eva mitokondrialaren adina 99 eta 148 kya artekoa zela jakinarazi zuen, eta Y-MRCArena, 120 eta 156 kya artekoa[2].

Emeen aldeko arbaso mitokondriala

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «DNA mitokondrial»
Ausazko jitoaren edo hautespenaren bidez, leinu femeninoa eme bakarreraino iritsiko da, Eva mitokondrial gisa ezagutzen duguna. Adibide honetan, bost belaunalditan zehar, koloreek iraungitako lerro matrilinealak irudikatzen dituzte, eta beltzak, DNAmt MRCAren ondorengo lerro matrilineala.

DNA laginik gabe, ezinezkoa da aspaldi hildako ezein banakoren osaera genetiko osoa (genoma) berreraikitzea. Hala ere, ondorengoen DNA aztertuta, zientzialariek antzinako genomen zatiak zenbatetsi ditzakete. DNA mitokondriala (DNAmt, mitokondrioetako DNA lokalizatua, zelula baten nukleoko DNAtik ezberdina) eta Y kromosomako DNA erabili ohi dira horrela jatorria arakatzeko. mtDNA normalean bi sexuetako seme-alabetara nahastu gabe transmititzen da, amaren lerrotik, edo matrilinealki[35][36]. Ondorengotza matrilineala amen bidez transmititzen da, haien amen bidez, leinu femenino guztiak bateratzen diren arte.

Adarrak markatzaile bakar baten edo batzuen bidez identifikatzen dira, eta horiek mitokondrioko «DNA sinadura» edo «haplotipo» bat ematen dute (adibidez, CRS haplotipo bat da). Markatzaile bakoitza SNP mutazio baten ondorioz sortutako DNA base pare bat da. Zientzialariek DNA mitokondrialaren emaitzak talde gutxi-asko erlazionatuetan sailkatzen dituzte, arbaso komun berri edo ez hain berriekin. Horren ondorioz, DNAren zuhaitz genealogiko bat eraikitzen da, non adarrak, termino biologikoetan, kladoak diren, eta arbaso komunak, Eva mitokondriala bezala, zuhaitz horren adarkatze-puntuetan kokatzen diren. Adar nagusiek haplotalde bat definitzen dutela esaten da (adibidez, CRS H haplotaldekoa da), eta hainbat haplotalde dituzten adar handiei «makrohaplotalde» esaten zaie.

Eva mitokondriala definitzen duen klado mitokondriala Homo sapiens sapiens espeziea bera da, edo, gutxienez, gaur egun existitzen den moduko egungo populazioa edo «kronoespeziea». Printzipioz, espezietik harago doazen aurreko Evak ere defini daitezke; adibidez, gizateria modernoaren zein neandertalen arbasoa den bat, edo, atzerago, Homo generoko kide guztien eta Pan generoko txinpantzeen arteko «Eva» bat. Gaur egungo nomenklaturaren arabera, Eva mitokondrialaren haplotaldea L haplotalde mitokondrialaren barruan zegoen, makro-haplotalde horrek gaur egun bizirik dauden giza leinu mitokondrial guztiak dituelako, eta berak L0 agertu aurrekoa izan behar duelako.

Pertsona ezberdinen arteko DNA mitokondrialaren aldakuntza, arbaso komun batenganaino igotzen den denbora estimatzeko erabil daiteke, Eva mitokondriala kasu. Izan ere, edozein ondorengotza-lerrotan, DNA mitokondrialak mutazioak metatzen ditu 3.500 urtean behin, gutxi gorabehera, nukleotido bakoitzeko[37]. Aldaera berri horietako batzuek bizirik iraungo dute aro modernoan, eta leinu ezberdin gisa identifikagarriak izango dira. Aldi berean, adar batzuk, oso zaharrak izan arren, amaitu egiten dira adar ezberdin bateko azken familiak alabarik ez duenean.

Eva mitokondriala gizaki moderno guztien arbaso matrilinealik berriena da. Adarkatze-lerro zaharrenetako bat iraungitzen den bakoitzean (uneren batean lerro horretatik soilik arrak jaiotzen direlako), MRCA arbaso femenino berriago batera joango da: gaur egun alaba bizi bat duen ama-lerroko amarik gertukoenera. Pertsona modernoak bereizteko aurki daitekeen mutazio-kopurua bi irizpideren arabera zehazten da: lehenik eta behin eta modu nabariagoan, berarenganaino doan denbora, baina, bigarrenik, eta ez hain nabarmen, adar berriak sortu eta zaharrak desagertu diren erritmo ezberdinen arabera. Zuhaitz genealogiko honen adar ezberdinetan pilatu diren mutazio kopuruari erreparatuz, eta ahaidetasun gutxien duten adar gehien zein eskualde geografikotan dauden erreparatuz, Eva bizi izan zen eskualdea proposa daiteke.

Ohiko gaizki-ulertuak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Newsweekek Eva mitokondrialaren berri eman zuen Cann et alen ikerketan oinarrituta. 1988ko urtarrilean, «Zientzialariek gizakiaren jatorriei buruzko teoria eztabaidagarri bat ikertzen dute» izenburupean. Edizioak ale kopuru errekorra saldu zuen[38]. «Eva mitokondriala» izendapen ospetsua 1980ko hamarkadan sortu zen, eta herritarren artean gaizki-ulertuak eragin ditu. Hasieran, «Eva mitokondrial» baten existentziaren iragarpena Lur gazteko kreazionisten babesarekin ere jaso zuten, teoria Hasierako kontakizun biblikoaren balidazio gisa ikusten baitzuten[39][40].

Gaizki-ulertu horiek direla eta, 1990eko hamarkadatik hona zientzia-dibulgazioko argitalpenen egileek nabarmendu dute izena herri-konbentzio bat baino ez dela, eta mt-MRCA ez zela izan, inolaz ere, «lehen emakumea»[41]. Haien kokapena ondorengo giza populazioen historia genealogikoaren emaitza baino ez da, eta leinu matrilinealak iraungi ahala, mt-MRCAren posizioak aurrera jarraitzen du norbanako gazteagoetarantz denborak aurrera egin ahala.

River Out of Eden (1995) lanean, Richard Dawkinsek «gene-ibai» baten testuinguruan landu zuen giza jatorria, Eva mitokondrialaren kontzeptuaren azalpen bat barne[42]. The Seven Daughters of Eve (2002) lanak giza genetika mitokondrialaren gaia publiko orokor bati aurkeztu zion. The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa Stephen Oppenheimerren (2003) lana[43] Discovery Channelerako dokumental batean egokitu zuten[44].

Ez zen emakume bakarra

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Eva mitokondrialaren inguruan oso zabalduta dagoen ideia oker bat da, gaur egun bizirik dauden emakume guztiak etenik gabeko emakume-lerro zuzen batean hartatik datozenez, garai hartan bizirik zegoen emakume bakarra izan behar zuela. Hala ere, DNA nuklearraren ikerketen arabera, antzinako gizakien populazioaren tamaina eraginkorra ez zen inoiz hamarnaka milatik behera jaitsi[45]. Evaren garaian bizi izan ziren beste emakume batzuek gaur egun bizirik dauden ondorengoak izan ditzakete, baina ez emakumeen lerro zuzenean[46].

Ez da beti emakume berbera izan edo izango

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Lerro bat desagertzen denean, kasu honetan beltzez irudikatutakoa, bi alaba izan zituen hurrengo emakumea izango da Eva mitokondriala.

Eva mitokondrialaren definizioa finkoa da, baina definizio horri egokitzen zaion historiaurreko emakumea alda daiteke. Hau da, aurkikuntza berrien ondorioz Eva mitokondriala noiz eta non bizi izan zen jakiteko modua aldatzeaz gain, benetako Eva mitokondriala ere alda daiteke. Eva mitokondriala aldatu egin daiteke ama-alaben lerro bat amaitzen denean. Eva mitokondrialaren definiziotik ondoriozta daiteke gutxienez bi alaba izan zituela, biak ala biak gaur egunera arte bizirik iraun duten leinu eme etengabeekin. Belaunaldi bakoitzean leinu mitokondrialak amaitzen dira DNA bereziaren lerro bakuna duen emakume bat alabarik gabe hiltzen denean. Eva mitokondrialaren alaben leinu mitokondrialak iraungitzen direnean, «Eva mitokondriala» titulua geratzen den alabatik bere ondorengo matrilinealetara igarotzen da, bi alaba edo gehiago izan zituen lehen ondorengoarengana iritsi arte, zeinak gizaki guztiak elkarrekin ondorengo matrilinealtzat dituzten. Leinu bat desagertutakoan, erremediorik gabe galtzen da, eta, beraz, mekanismo horrek «Eva mitokondriala» titulua denboran aurrera baino ezin du mugitu[47].

Giza DNA mitokondrialaren kartografia oso osatugabea denez, gure gaur egungo «Eva mitokondriala» kontzeptuaren aurreko DNA mitokondrialaren lerro biziak aurkitzeak titulua aurreko emakume bati helaraztea eragin lezake. Hala gertatu zen haren homologo maskulinoarekin, «Y kromosomako Adamekin», Y lerro zaharrago bat aurkitu zutenean, A-00 haplotaldea[48].

Ez du zertan Y-kromosokako Adamekin bat egin behar

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Y kromosomako Adam»

Mitokondriak amarengandik jasotzen dugun heinean, Y kromosomak aitarengandik jasotzen dugu. Beraz aurreko printzipioak Y kromosoman ere aplikatu ditzakegu. Aitarengandik dugun ororen arbaso berriena Adam kromosikoa deitu izan dena da. Maiz irudikatzen da bi arbasoak elkarrekin bizi izan zirela, edo elkarrekin ernaldu zirela. Hori gertatzeko aukerak oso murritzak dira eta, gertatu balitz, bitxikeria handia izango litzateke. Y kromosomako Adam ere Afrikan bizi zela uste dugu, baina ez garai berberean. Hasierako ikerketek zioten "Eba" "Adam" baino lehenago bizi izan zela, baina horren inguruko zalantzak daude, gaur egungo ikerketa gehienek esaten baitute Adam 100.000-140.000 urte lehenago bizi izan zela[49][50]. Beste ikerketa batzuek diote aldea txikiagoa izango zela[51].

Ez da arbaso komun gertukoena

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Eva mitokondriala arbaso komun matrilineal berriena da, ez arbaso komun berriena. mtDNA amaren bidez heredatzen denez eta birkonbinazioa arraroa edo ez-ohikoa denez, nahiko erraza da leinuen jatorria MRCA batera arrastatzea; hala ere, MRCA hori DNA mitokondrialaz hitz egiten denean bakarrik da baliozkoa. Berrienetik zaharrenera doan gutxi gorabeherako sekuentziak giza populazio modernoen jatorriaren puntu garrantzitsu batzuk zerrendatu ditzake:

  • Gizakiaren azken arbaso komuna (MRCA): Ez da ezagutzen gizakiaren MRCAk zenbat denbora bizi izan zuen. Rohde et alek MRCA duela 5.000 urte existitu zitekeenaren «gutxi gorabeherako kalkulua» proposatzen dute; hala ere, egileek diote estimazio hori «oso balizkoa» dela, eta ereduak hainbat errore-iturri dituela, izan ere, ikuspuntu teoriko eta trazabilitate-arrazoiek eragin zuten, errealismoak baino gehiago»[52]. Gaur egun bizirik dauden gizaki guztiek partekatzen zuten arbaso bakarraren milaka urte gutxi batzuk lehenago. Hala ere, hain data berantiarra nekez uztar daiteke gure espeziearen hedapen geografikoarekin eta, ondorioz, taldeen arteko isolamenduarekin. Adibidez, oro har onartzen da Tasmaniako indigenen populazioa gainerako gizakiengandik isolatuta geratu zela azken glaziazioaren osteko itsas mailaren igoeraren —duela 8.000 urte inguru— eta europarren etorreraren artean. Duela 5.000 urte baino askoz atzerago kokatu dira MRCAk ahaidetasun estua duten giza populazioei buruz egindako kalkuluak[53].
  • Arbaso identikoen puntua. Bestela esanda, «egungo gizaki bakoitzak zehazki arbaso genealogikoen multzo bera» du bizirik denboran «arbaso berdin-berdinen puntuan». Eva mitokondriala baino askoz beranduago (guregandik gertuago) gertatu zen hori.
  • Eba mitokondriala. Bizirik dauden pertsona guztiek amaren aldeko arbaso komun matrilineala.
  • Y-kromosomak Adam. Bizirik dauden pertsona guztien aitaren aldeko arbaso komun patrilineala.

Haplotalde mitokondrialak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Giza DNA mitokondrialeko haplotaldeen zuhaitz filogenetikoa

  Eva mitokondriala (L)    
L0 L1–6  
L1 L2   L3     L4 L5 L6
M N  
CZ D E G Q   O A S R   I W X Y
C Z B F R0   pre-JT   P   U
HV JT K
H V J T

Eva mitokondriala fikzioan

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
  • Battlestar Galactica telesailaren azken atalean, Hera Agathon giza/cylon lehenengo hibridoa Lurreko Eva mitokondriala zela adierazten dute.[54]
  • Lynn Okamotoren Elfen Lied mangan Lucy giza espezie berri baten Eva mitokondriala da.
  • Greg Eganen Luminous ipuin bilduman 'Eva mitokondrial' izeneko ipuin bat du.
  • Hideaki Senaren Parasite Eve eleberrian teoria mitokondriala erabiltzen dute.

Erreferentziak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
  1. ↑ Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen et al.. (2009-06). «Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock» The American Journal of Human Genetics 84 (6): 740–759.  doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001. ISSN 0002-9297. PMID 19500773. PMC PMC2694979. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  2. ↑ a b (Ingelesez) Poznik, G. David; Henn, Brenna M.; Yee, Muh-Ching; Sliwerska, Elzbieta; Euskirchen, Ghia M.; Lin, Alice A.; Snyder, Michael; Quintana-Murci, Lluis et al.. (2013-08-02). «Sequencing Y Chromosomes Resolves Discrepancy in Time to Common Ancestor of Males Versus Females» Science 341 (6145): 562–565.  doi:10.1126/science.1237619. ISSN 0036-8075. PMID 23908239. PMC PMC4032117. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  3. ↑ Fu, Qiaomei; Mittnik, Alissa; Johnson, Philip L.F.; Bos, Kirsten; Lari, Martina; Bollongino, Ruth; Sun, Chengkai; Giemsch, Liane et al.. (2013-04). «A Revised Timescale for Human Evolution Based on Ancient Mitochondrial Genomes» Current Biology 23 (7): 553–559.  doi:10.1016/j.cub.2013.02.044. ISSN 0960-9822. PMID 23523248. PMC PMC5036973. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  4. ↑ Endicott, Phillip; Ho, Simon Y.W.; Metspalu, Mait; Stringer, Chris. (2009-09). «Evaluating the mitochondrial timescale of human evolution» Trends in Ecology & Evolution 24 (9): 515–521.  doi:10.1016/j.tree.2009.04.006. ISSN 0169-5347. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  5. ↑ (Ingelesez) Karmin, Monika; Saag, Lauri; Vicente, Mário; Sayres, Melissa A. Wilson; Järve, Mari; Talas, Ulvi Gerst; Rootsi, Siiri; Ilumäe, Anne-Mai et al.. (2015-04-01). «A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture» Genome Research 25 (4): 459–466.  doi:10.1101/gr.186684.114. ISSN 1088-9051. PMID 25770088. PMC PMC4381518. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  6. ↑ «Jordan: "Mitochondrial Eve"» pages.ucsd.edu (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  7. ↑ (Ingelesez) Brown, W M; George, M; Wilson, A C. (1979-04). «Rapid evolution of animal mitochondrial DNA.» Proceedings of the National Academy of Sciences 76 (4): 1967–1971.  doi:10.1073/pnas.76.4.1967. ISSN 0027-8424. PMID 109836. PMC PMC383514. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  8. ↑ (Ingelesez) Ferris, S D; Wilson, A C; Brown, W M. (1981-04). «Evolutionary tree for apes and humans based on cleavage maps of mitochondrial DNA.» Proceedings of the National Academy of Sciences 78 (4): 2432–2436.  doi:10.1073/pnas.78.4.2432. ISSN 0027-8424. PMID 6264476. PMC PMC319360. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  9. ↑ (Ingelesez) Brown, W M. (1980-06). «Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis.» Proceedings of the National Academy of Sciences 77 (6): 3605–3609.  doi:10.1073/pnas.77.6.3605. ISSN 0027-8424. PMID 6251473. PMC PMC349666. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  10. ↑ Cann, R. L.; Brown, W. M.; Wilson, A. C.. (1982). «Evolution of human mitochondrial DNA: a preliminary report» Progress in Clinical and Biological Research 103 Pt A: 157–165. ISSN 0361-7742. PMID 6298804. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  11. ↑ Cann, R L; Wilson, A C. (1983-08-01). «LENGTH MUTATIONS IN HUMAN MITOCHONDRIAL DNA» Genetics 104 (4): 699–711.  doi:10.1093/genetics/104.4.699. ISSN 1943-2631. PMID 6311667. PMC PMC1202135. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  12. ↑ (Ingelesez) Gitschier, Jane. (2010(e)ko mai. 27(a)). «All About Mitochondrial Eve: An Interview with Rebecca Cann» PLOS Genetics 6 (5): e1000959.  doi:10.1371/journal.pgen.1000959. ISSN 1553-7404. PMID 20523888. PMC PMC2877732. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  13. ↑ (Ingelesez) Gitschier, Jane. (2010(e)ko mai. 27(a)). «All About Mitochondrial Eve: An Interview with Rebecca Cann» PLOS Genetics 6 (5): e1000959.  doi:10.1371/journal.pgen.1000959. ISSN 1553-7404. PMID 20523888. PMC PMC2877732. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  14. ↑ (Ingelesez) Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C.. (1987-01). «Mitochondrial DNA and human evolution» Nature 325 (6099): 31–36.  doi:10.1038/325031a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  15. ↑ (Ingelesez) Vigilant, Linda; Stoneking, Mark; Harpending, Henry; Hawkes, Kristen; Wilson, Allan C.. (1991-09-27). «African Populations and the Evolution of Human Mitochondrial DNA» Science 253 (5027): 1503–1507.  doi:10.1126/science.1840702. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  16. ↑ (Ingelesez) Cann, Rebecca L.. (1987-09-10). «IN SEARCH OF EVE» The Sciences 27 (5): 30–37.  doi:10.1002/j.2326-1951.1987.tb02967.x. ISSN 0036-861X. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  17. ↑ (Ingelesez) Lewin, Roger. (1987-10-02). «The Unmasking of Mitochondrial Eve: The use of mitochondrial DNA to trace the origin of modern humans has been a major advance for anthropology, but has left a trail of confusion in its wake» Science 238 (4823): 24–26.  doi:10.1126/science.3116666. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  18. ↑ (Ingelesez) Wainscoat, Jim. (1987-01). «Out of the garden of Eden» Nature 325 (6099): 13–13.  doi:10.1038/325013a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  19. ↑ (Ingelesez) Wilkins, Alasdair. (2012-01-27). «The scientists behind Mitochondrial Eve tell us about the "lucky mother" who changed human evolution forever» Gizmodo (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  20. ↑ Hager, Lori D., ed. (1997). Women in human evolution. Routledge ISBN 978-0-415-10833-1. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  21. ↑ «Newsweek, The Search for Adam & Eve (1988)» web.archive.org 2015-03-20 (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  22. ↑ «Everyone's Genealogical Mother - TIME» web.archive.org 2008-09-23 (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  23. ↑ (Ingelesez) Darlu, Pierre; Tassy, Pascal. (1987-09). «Disputed African origin of human populations» Nature 329 (6135): 111–111.  doi:10.1038/329111b0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  24. ↑ Maddison, David R.. (1991). «African Origin of Human Mitochondrial DNA Reexamined» Systematic Zoology 40 (3): 355–363.  doi:10.2307/2992327. ISSN 0039-7989. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  25. ↑ «Age of the common ancestor of human mitochondrial DNA.» Molecular Biology and Evolution 1992-11  doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040785. ISSN 1537-1719. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  26. ↑ (Ingelesez) Ayala, Francisco J.. (1995-12-22). «The Myth of Eve: Molecular Biology and Human Origins: F. J. Ayala» Science 270 (5244): 1930–1936.  doi:10.1126/science.270.5244.1930. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  27. ↑ (Ingelesez) Templeton, Alan. (2002-03). «Out of Africa again and again» Nature 416 (6876): 45–51.  doi:10.1038/416045a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  28. ↑ Templeton, Alan R. (1997-12-01). «Out of Africa? What do genes tell us?» Current Opinion in Genetics & Development 7 (6): 841–847.  doi:10.1016/S0959-437X(97)80049-4. ISSN 0959-437X. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  29. ↑ academic.oup.com  doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040785. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  30. ↑ Krings, Matthias; Salem, Abd-el Halim; Bauer, Karin; Geisert, Helga; Malek, Adel K.; Chaix, Louis; Simon, Christian; Welsby, Derek et al.. (1999-04). «mtDNA Analysis of Nile River Valley Populations: A Genetic Corridor or a Barrier to Migration?» The American Journal of Human Genetics 64 (4): 1166–1176.  doi:10.1086/302314. ISSN 0002-9297. PMID 10090902. PMC PMC1377841. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  31. ↑ Krings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W; Krainitzki, Heike; Stoneking, Mark; Pääbo, Svante. (1997-07). «Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans» Cell 90 (1): 19–30.  doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. ISSN 0092-8674. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  32. ↑ (Ingelesez) Parsons, Thomas J.; Muniec, David S.; Sullivan, Kevin; Woodyatt, Nicola; Alliston-Greiner, Rosemary; Wilson, Mark R.; Berry, Dianna L.; Holland, Koren A. et al.. (1997-04). «A high observed substitution rate in the human mitochondrial DNA control region» Nature Genetics 15 (4): 363–368.  doi:10.1038/ng0497-363. ISSN 1546-1718. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  33. ↑ Cyran, Krzysztof A.; Kimmel, Marek. (2010-11-01). «Alternatives to the Wright–Fisher model: The robustness of mitochondrial Eve dating» Theoretical Population Biology 78 (3): 165–172.  doi:10.1016/j.tpb.2010.06.001. ISSN 0040-5809. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  34. ↑ Fu, Qiaomei; Mittnik, Alissa; Johnson, Philip L.F.; Bos, Kirsten; Lari, Martina; Bollongino, Ruth; Sun, Chengkai; Giemsch, Liane et al.. (2013-04). «A Revised Timescale for Human Evolution Based on Ancient Mitochondrial Genomes» Current Biology 23 (7): 553–559.  doi:10.1016/j.cub.2013.02.044. ISSN 0960-9822. PMID 23523248. PMC PMC5036973. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  35. ↑ (Ingelesez) Giles, R E; Blanc, H; Cann, H M; Wallace, D C. (1980-11). «Maternal inheritance of human mitochondrial DNA.» Proceedings of the National Academy of Sciences 77 (11): 6715–6719.  doi:10.1073/pnas.77.11.6715. ISSN 0027-8424. PMID 6256757. PMC PMC350359. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  36. ↑ Birky, C. William. (2008-08). «Uniparental inheritance of organelle genes» Current Biology 18 (16): R692–R695.  doi:10.1016/j.cub.2008.06.049. ISSN 0960-9822. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  37. ↑ (Ingelesez) Gibbons, Ann. (1998-01-02). «Calibrating the Mitochondrial Clock» Science 279 (5347): 28–29.  doi:10.1126/science.279.5347.28. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  38. ↑ (Ingelesez) Oppenheimer, Stephen. (2003). The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa. Carroll & Graf ISBN 978-0-7867-1192-5. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  39. ↑ (Ingelesez) «Genetics and Biblical Demographic Events» Answers in Genesis (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  40. ↑ (Ingelesez) Oakes, Dr John. (2007-01-25). Can the human arguments about mitochondrial Eve and y-chromosome Adam be extended to the animal world to test the reality of the flood of Noah? – Evidence for Christianity. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  41. ↑ Dawkins, Richard. (2005). The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution. (1. Mariner books ed. argitaraldia) Houghton Mifflin ISBN 978-0-618-00583-3. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  42. ↑ (Ingelesez) Dawkins, Richard. (2008-08-04). River Out of Eden: A Darwinian View of Life. Basic Books ISBN 978-0-7867-2426-0. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  43. ↑ (Ingelesez) Oppenheimer, Stephen. (2003). The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa. Carroll & Graf ISBN 978-0-7867-1192-5. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  44. ↑ (Ingelesez) Oppenheimer, Stephen. (2003). The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa. Carroll & Graf ISBN 978-0-7867-1192-5. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  45. ↑ «Allelic genealogy and human evolution.» Molecular Biology and Evolution 1993-01  doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a039995. ISSN 1537-1719. (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  46. ↑ (Ingelesez) «Eve Gene: Do We All Descend From a Common Female Ancestor?» HowStuffWorks 1970-01-01 (Noiz kontsultatua: 2024-11-26).
  47. ↑ (Ingelesez) Magazine, Smithsonian; Learn, Joshua Rapp. «No, a Mitochondrial 'Eve' Is Not the First Female in a Species» Smithsonian Magazine (Noiz kontsultatua: 2024-11-28).
  48. ↑ (Ingelesez) Mendez, Fernando L.; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna R.; Woerner, August E.; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil et al.. (2013-03-07). «An African American Paternal Lineage Adds an Extremely Ancient Root to the Human Y Chromosome Phylogenetic Tree» The American Journal of Human Genetics 92 (3): 454–459.  doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. ISSN 0002-9297. PMID 23453668. PMC PMC3591855. (Noiz kontsultatua: 2024-11-28).
  49. ↑ (Ingelesez)
    1. author.fullName}. «The father of all men is 340,000 years old» New Scientist (Noiz kontsultatua: 2024-11-28).
  50. ↑ (Ingelesez) Karmin, Monika; Saag, Lauri; Vicente, Mário; Sayres, Melissa A. Wilson; Järve, Mari; Talas, Ulvi Gerst; Rootsi, Siiri; Ilumäe, Anne-Mai et al.. (2015-04-01). «A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture» Genome Research 25 (4): 459–466.  doi:10.1101/gr.186684.114. ISSN 1088-9051. PMID 25770088. PMC PMC4381518. (Noiz kontsultatua: 2024-11-28).
  51. ↑ Cann, Rebecca L.. (2013-08-02). «Y Weigh In Again on Modern Humans» Science 341 (6145): 465–467.  doi:10.1126/science.1242899. (Noiz kontsultatua: 2024-11-28).
  52. ↑ (Ingelesez) Rohde, Douglas L. T.; Olson, Steve; Chang, Joseph T.. (2004-09). «Modelling the recent common ancestry of all living humans» Nature 431 (7008): 562–566.  doi:10.1038/nature02842. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-11-28).
  53. ↑ (Ingelesez) Zhou, Jin; Teo, Yik-Ying. (2016-08). «Estimating time to the most recent common ancestor (TMRCA): comparison and application of eight methods» European Journal of Human Genetics 24 (8): 1195–1201.  doi:10.1038/ejhg.2015.258. ISSN 1476-5438. PMID 26669663. PMC PMC4970674. (Noiz kontsultatua: 2024-11-28).
  54. ↑ (Ingelesez) Di Justo, Patrick; Grazier, Kevin. (2011). The Science of Battlestar Galactica. , 59-61 or. ISBN 0-470-39909-0..

Kanpo estekak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Eva_mitokondrial&oldid=10005306"(e)tik eskuratuta