Annelida

Artikulu hau "Kalitatezko 2.000 artikulu 12-16 urteko ikasleentzat" proiektuaren parte da
Wikipedia, Entziklopedia askea

Annelida
Ordoviziar-gaur egun[1]

Nerr0328.jpg
Glycera sp.
Commons-logo.svg Irudi gehiago
Sailkapen zientifikoa
GoierreinuaEukaryota
ErreinuaAnimalia
AzpierreinuaBilateria
GoifilumaSpiralia
Filuma Annelida
Lamarck, 1809
Klaseak

Anelidoak (Latineko Anellus, "eraztun txikia"[2]), eraztun zizareak edo segmentatutako zizare bezala ere ezagutzen diren filum handi bat dira. Ornogabeen tipo honetan sartzen dira itsas-zizareak, lur zizareak eta izainak. Espezieak ingurune ezberdinetara egokitu dira. Batzuk itsas inguruneetan edo itsasaldi arteko guneetan aurkitu daitezke. Badaude iturri hidrotermaletan edo ur gezetan topatu daitezkeenak ere.  Horrez gain, lurreko giro hezeetan baita bizi daitezkeenak.

Anelidoak aldebiko organismo simetriko, triploblastiko, zelomatu eta ornogabeak dira. Lokomoziorako parapodioa dute. Testuliburu gehienek oraindik sailkapen tradizionala erabiltzen dute, ondorengo banaketa eginez: poliketoak (ia guztiak itsasokoak), oligoketoak (lurreko zizareak barne) eta hirudineo klasea. 1997az geroztik egindako ikerketa kladistikoek goitik behera aldatu dute eskema hau, hirudineo klasea oligoketoen azpi-talde gisa ikusiz eta oligoketoak poliketoen azpitalde gisa. Gainera, Siboglinidae, Echiura eta Sipuncula lehen filum bereizitzat hartzen zirenak, gaur egun poliketoen azpitaldetzat hartzen dira. Anelidoak barne hartzen ditu Lophotrochozoa taldeak,  protostomioaren “superfilumaren” barne dagoena eta moluskuak, brakiopodoak eta nemertearrak ere barne hartzen dituena.

Anelidoen oinarrizko forma segmentu ugariz osatua dago. Segmentu bakoitza organo multzo berdinez osatuta dago. Poliketo gehienetan, segmentu bakoitzean lokomoziorako erabiltzen diren parapodio pare bat ere badute. Septuek espezie askoren segmentuak bereizten dituzte. Hala ere, batzuetan gaizki zehaztuta daude edo ez daude, esaterako echiura eta sipunculak ez dute segmentazio marka nabarmenik. Septua ongi garatua duten espezieetan, odolak odol-hodien barruan zirkulatzen du. Espezie horien aurreko muturretan dauden segmentuetako hodiak muskuluekin batzen dira eta sarritan bihotz gisa jarduten dute. Halaber, septua horiek banakako segmentuen formak aldatzeko aukera ematen dute eta horrek mugimendua errazten du peristaltismo bidez (gorputzean zehar igarotzen diren "uhinak") edo parapodioaren eraginkortasuna hobetzen duten ondulazioen bidez. Septua osatugabea edo bat ere ez duten espezieetan, odolak gorputz nagusian zehar zirkulatzen du, inolako ponparik gabe eta lokomoziorako teknika ugari daude. Rout Radhamohanen arabera, zenbait espezie lurperatzailek faringea barrutik birarazten dute sedimentuan zehar arrastaka joateko.

Lur-zizareak lurreko kate trofikoei eusten dieten oligoketoak dira, eskualde batzuetan lurzoruak aberasteko eta aireztatzeko garrantzitsuak direnak.  Itsas poliketoek, kostaldeko inguruetan espezie guztien herena izan daitezkeenak, ekosistemen garapena bultzatzen dute lurperatzean ura eta oxigenoa itsas hondoan sartzea ahalbidetzen baitute. Lurreko emankortasuna hobetzeaz gain, anelidoek janari eta amu gisa erabil ditzakegu gizakiok. Zientzialariek anelidoei erreparatzen diete itsas eta ur gezaren kalitatea kontrolatzeko. Nahiz eta animali hauen odol-laginak medikuek ez dituzten hain maiz erabiltzen, espezie batzuk arriskuan  egon dira azken mendeetan gehiegi erabili direlako. Beste batzuen masailezurrak ingeniariek aztertu dituzte  arintasun eta indar konbinazio bikaina eskaintzen dituztelako.

Anelidoak bigunak direnez, haien fosilak aurkitzea arraroa da. Gehienetan barailak eta espezie batzuk isurtzen zituzten hodi mineralizatuak topatu izan dira. Ediacarako fosil batzuek anelidoak  diruditen arren, konfiantzarekin identifikatzen den fosil ezagunik zaharrena duela 518 milioi urte identifikatu zen Kanbriar garai goiztiarrean. Poliketo talde mugikor modernoen fosilak Karboniferoaren amaieran agertu ziren, duela 299 milioi urte inguru. Paleontologoek ez dute argi Ordoviziar erdialdeko zenbait fosil, (duela 472 eta 461 milioi urte) oligoketoen aztarnak diren ala ez. Talde honen lehen fosil eztabaidaezinenak orain dela 66 milioi urtekoak direla ikusi da, Tertziario garaikoak[3].

Sailkapena eta dibertsitatea[aldatu | aldatu iturburu kodea]

22.000 anelido espezie baino gehiago daude bizirik[4][5]. Tamaina mikroskopikotik hasi eta australiar Megascolides australis edo Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922) erraldoietarako, biak 3 metroko luzeraraino hazi daitezkeenak[6][7]. Nahiz eta 1997az geroztik egindako ikerketek anelidoen familia-zuhaitz ebolutiboari buruz zeuden iritziak erradikalki aldatu dituzten[8][9], testuliburu gehienek honako azpitalde hauetan egiten dute sailkapen tradizionala[10]:

  • Poliketoak (12.000 espezie inguru[4]). Euren izenak adierazten duen bezala, "ile" asko dituzte segmentu bakoitzeko. Poliketoek gorputz-adar funtzioa duten parapodioak dituzte eta organo nuklearrak kimiosentsore direla uste da[6]. Gehienak itsas animaliak dira, nahiz eta espezie gutxi batzuk ur gezan bizi diren. Itsas sedimentuen aleen arteko espazioetan bizi diren archiannelida anelido klase bereizi gisa tratatu zituzten gorputzaren egitura sinpleagatik, baina orain poliketo gisa hartzen dira[10].
Lur-zizare baten clitelluma.
  • Klitelatua (Clitellata) (10.000 espezie inguru[5]). Hauek segmentu bakoitzeko ile gutxi edo bat ere ez dute, eta ez dute organo nuklearrik edo parapodiorik. Ugalketa organo bakarra dute, eraztun itxurako clitellum gorputzen inguruan, ernaldutako arrautzak gorde eta elikatzen dituena[10][6]. Klitelatuak azpiatal hauetan banatuta daude:
    • Oligoketo (Oligochaeta), lur zizareak barne hartzen dituena. Kuxin itsaskorra dute aho inguruan. Gehienak guztiz edo partzialki deskonposatutako material organikoz elikatzen dira[6][10].
    • Hirudineo (Hirudinea). Itsasoko espezieak gehienbat odol xurgatzaile parasitoak dira. Gorputzaren bi muturretan xurgagailuak dituzte, eta horiek mugitzeko erabiltzen dituzte[6][10].

Beste zenbait animalia talde modu desberdinetan sailkatu dira, baina gaur egun anelido gisa hartzen dira:

  • Siboglinidae edo pogonoforoak. 1914an aurkitu ziren lehen aldiz, eta haien anelido ezaugarri ezak zaildu egin zuen sailkapena. Filum berezi gisa sailkatuak izan  dira edo bi filum bezala. Hala ere, duela gutxi, familia gisa sailkatu dira berriro[10][11].
  • Echiuraren banaketak historia du: XIX. Mendean "Gephyrea" filumari esleitu zitzaion, gaur egun hutsik dago bere kideak beste filum batzuetara egokitu direlako. Ondoren, Echiurus anelido gisa hartu ziren 1940ko hamarkadara arte. 1997an egindako azterketa filogenetiko molekularrek ondorioztatu zuten ekiuranoak anelidoak zirela[4][11][12].
  • Myzostomidak. Krinoideoetan eta beste ekinodermo batzuetan bizi dira, batez ere bizkarroi moduan. Iraganean, bigantxen edo tardigradoen ahaidetzat hartu izan dira, baina 1998an poliketoen azpitalde bat zirela iradoki zen. Hala ere, 2002an beste analisi batek proposatu zuen lotura handiagoa dutela platelmintoekin edo rotifera eta acanthocephalaekin[10][11].
  • Sipuncula. Hasieran, anelido bezala sailkatu zen segmentazio edo anelido ezaugarri falta izan arren. Sipuncula filuma ondoren molusku barnean sartu zen, gehien bat garapen eta larben ezaugarriengatik[13]. 79 erribosoma proteinen analisi filogenetikoek erakutsi zuten anelidoekiko lotura. DNA mitokondrialaren analisiaren ondoren, anelidoekiko eta mizostomidoekiko ahaidetasuna erakutsi zen[14][15].

Ezaugarri bereizgarriak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Anelidoek ezaugarri bereizgarrien konbinazioa dute. Haien gorputzak luzeak dira. Segmentuekin bereizita daude eraztun itxurako estrakzioen bidez, kanpotik eta barrutik. Septuak eraztunak puntu berdinetan banatzen dituzte, nahiz eta espezie batzuetan septuak osatu gabe dauden eta kasu batzuetan falta diren. Segmentu gehienek organo multzo berberak dituzte, nahiz eta traktu gastrointestinal komun bat izan, honek zirkulazio-sistema eta nerbio-sistema mendekotasunean jartzen dituzte. Haien gorputza azaleko zelulak jariatzen dituen kutikula batez estalita dago eta kolageno gogor baina malguz osatuta dago. Anelido gehienek zirkulazio-sistema itxia dute, non odolak zirkuitu osoa egiten duen odol-hodien bidez.[6][10][16]

Anelidoak[6] Duela gutxi anelidoen barne[8] Lotura estua Antzeko itxura duten filumak
Echiura[6] Sipuncula[10] Nemertea[6] Artropodoak[6] Onychophora[6]
Kanpo segmentazioa Bai Ez Ez Espezie gutxitan soilik Bai, espezie bakar batean izan ezik (akaroa) Ez
Barruko organoen errepikapena Bai Ez Ez Bai Forma primitiboetan Bai
Septua segmentuen artean Espezie gehienetan Ez Ez Ez Ez Ez
Kutikula materiala Kolagenoa Kolagenoa Kolagenoa Bat ere ez α-Kitina α-Kitina
Larruazala botatzea[17] Normalean ez[18] Ez Ez Ez Bai Bai
Gorputz barrunbea Zeloma Bi zelomatu, proboszidetan Bi zelomatu, tentakuluetan Coelom only in proboscis Zirkulazio aparatua Zirkulazio aparatua
Zirkulazio sistema Espezie gehienetan itxia Irteera irekia, zainen bidez bueltatu Irekia Itxia Irekia Irekia

Deskripzioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Segmentazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Segmentatutako anelidoa

Anelido gorputz gehienak ia berdinak diren segmentuz osatuak daude, barne organo eta kanpoko zeta multzo berberak dituztelarik (grezierazko Παιτη, "Ilea" esan nahi du). Aurrealdeko eta atzeko atalak ez dira benetako segmentutzat hartzen, organo multzo estandarrak ez baitituzte eta ez baitira garatzen benetako segmentuen moduan. Aurrealdeko atalean, prostomioak (grezieraz προ- "aurrean" eta στομα "ahoa" esan nahi duena) garuna eta zentzumen organoak ditu, eta atzealdean, berriz, pigidio (grezieraz πυγιδιον, "isats txikia") edo periproktoak uzkia du, orokorrean beheko aldean. Prostomioaren atzealdeko lehen atala, peristomio izenekoa (grezieraz περι- "inguruan" eta στομα "ahoa" esan nahi duena), zoologo batzuek ez dute benetako segmentutzat jotzen. Hala ere, poliketo batzuetan peristomioak zeta eta eranskinak ditu[6].

Segmentuak banan-banan garatzen dira pigidioaren aurretik dagoen hazkunde-zonatik abiatuta, beraz anelidoen segmentu gazteena hazkunde-zonaren aurrean dago, peristomioa zaharrena den bitartean. Eredu honi hazkunde teloblastikoa deritzo. Anelido talde batzuek, gehieneko segmentu kopuru finkoa dute (hirudineo), eta beste batzuek, aldiz, bizitza osoan zehar segmentuak gehitzen dituzte[6][4].

Gorputz horma, zeta eta parapodioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Anelidoen anatomia.

Anelidoen kutikulak kolageno-zuntzez eginda daude, normalean txandaka norabidea aldatzen duten geruzetan, zuntzek elkar gurutzatu dezaten. Hauek gelaxka bakarreko epidermisak jariatzen ditu (azaleko geruzak). Hodietan bizi diren itsas anelido batzuek ez dute kutikularik, baina antzeko egitura dute eta epidermiseko guruinak mukia jariatzen dute larruazala babesteko. Epidermisaren azpian dermisa dago, ehun konbektiboz osatua dagoena, hau da, kolagenoa moduko zelulak eta zelulak ez diren materialak konbinatzen dituena. Honen azpian, zelomoaren estalkitik (gorputzeko barrunbea) garatzen diren bi muskulu geruza daude. Batetik, muskulu zirkularra, segmentuak luzeagoak eta argalagoak egiten ditu uzkurtzean. Horien azpian luzetarako muskuluak daude, normalean lau zerrenda desberdinetan banatuta, eta horien uzkurdurak segmentua motzagoa eta lodiagoa egiten dute. Anelido batzuek barneko gihar zeiharrak ere badituzte, gorputzaren azpialdea gune bakoitzarekin lotzen dituena[6][10].

Anelidoen zeta ("ileak") epidermisetik ateratzen dira trakzioa eta bestelako gaitasunak emateko. Sinpleenak  elkartu gabekoak dira, segmentu bakoitzaren alde bakoitzaren goialdetik eta behetik gertu dauden bikote sortak osatzen dituzte. Anelidoek dituzten parapodioak ("gorputz-adarrak") askotan zeta konplexuagoak izaten dituzte puntetan.  Zetak β-kitina nahiko malguak dira eta folikuluak osatzen dituzte. Horietako bakoitzak zitoblasto zelula bat du behealdean eta zeta luzatu edo atzera egin dezaketen muskuluak ditu. Zitoblastoek zeta sortzen dute mikrobiliak eratuz, zeta jariatzeko dagoen eremua handitzen duten ile itxurako luzapen finak. Zeta amaitutakoan, mikrobiliak zitoblastora erretiratzen dira, ia zeta luzera osoa duten tunel paraleloak utziz. Horregatik, anelidoen zeta artropodoenarekin kanporatuz ezberdina da estrukturalki. Artropodoen α-kitina zurrunagoa da, barneko barrunbe bakarrez osatuta eta  artikulazio malguetan muntatzen dira kutikulako sakonera txikiko hobietan[6].

Ia poliketo guztiek gorputz-adar gisa funtzionatzen duten parapodioa dute, beste anelido talde nagusi batzuei falta zaizkien bitartean. Parapodioak gorputzeko hormarekiko parekatuta dauden luzapen bikoteak dira, eta haien muskuluak gorputzeko muskulu zirkularretatik eratortzen dira. Zeta handi eta lodi batek edo gehiagok eusten die barnean[10].

Nerbio sistema eta zentzumenak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Burmuinak orokorrean faringearen inguruan eraztun bat eratzen du. Faringearen gainetik, aurrealdean ganglio bikoteak (tokiko kontrol zentroak) daude, faringearen bi aldeetako nerbio korden bidez lotuta azpian eta atzean dagoen beste ganglio bikote batekin.  Poliketoen garunak prostomioan daude orokorrean, eta klitelatuenak berriz, peristomioan edo batzuetan lehen segmentuan. Poliketo oso mugikor eta aktibo batzuetan garuna zabaldua eta konplexuagoa da. Nerbio-sistema zentralaren gainerakoa, orokorrean gorputzaren beheko aldea zeharkatzen duten eta segmentu bakoitzean zeharkako konexio batez loturiko ganglio parekatuak dituzten nerbio-lokarri batzuek osatzen dute. Ganglio segmental bakoitzetik, nerbio lokalen adarkatze sistema bat gorputzaren hormara sartzen da eta gero gorputza inguratzen du. Hala ere, poliketo gehienetan bi nerbio korda nagusiak elkartuta daude, eta owenia generoko animalietan nerbio bakarreko kordak ez ditu gangliorik eta epidermisean daude[4][6].

Artropodoetan bezala, muskulu-zuntz bakoitza neurona batek baino gehiagok kontrolatzen du eta zuntz kontrakzioen abiadura eta indarra neurona guztien efektu konbinatuen araberakoa da. Ornodunek beste sistema bat dute, non neurona batek giharretako zuntz talde bat kontrolatzen duen. Anelidoen luzetarako nerbio enbor gehienetan axoi erraldoiak daude. Haien diametro handiak erresistentzia gutxitzen du, eta horrek seinaleak transmititzeko aukera ematen die. Horrek arriskutik azkar aldentzeko aukera ematen die, gorputza laburtuz. Esperimentuek erakutsi dute axoi erraldoiak moztea ihesaren erantzuna eragozten duela baina ez duela eraginik mugimendu normaletan[6].

Sentsoreak nagusiki zelulak dira, argia, konposatu kimikoak, presio-uhinak eta kontaktua detektatzen dituztenak eta buruan, eranskinetan (baldin badaude) eta gorputzeko beste atal batzuetan agertzen dira. Organo nukalak ("lepoan") poliketoetan soilik aurkitzen diren egitura parekatuak eta ziliodunak dira eta kimiorrezeptoreak direla uste da. Poliketo batzuek begi sinple konbinazio batzuk ere badituzte argia nondik datorren detektatzen dutenak eta begi konposatuak irudiak osatu ditzaketenak. Begi konposatuek, ziurrenik, artropodoen begietatik bereizirik eboluzionatuko zuten. Zenbait hodi-zizarek begiak dituzte gorputzean zabalduta eta arrainen itzalak antzemateko erabiltzen dituzte, horrela beren hodietara azkar erretiratu ahal izateko. Zenbait lurpeko eta hodietako poliketo batzuek estatozistoak dituzte (okertu eta orekatzeko sentsoreak) zein bide den  beheraka dagoena adierazteko. Poliketo genero gutxi batzuek beren buruaren azpialdean palpak dituzte, elikatzeko nahiz sentsore gisa erabiltzen direnak, eta horietako batzuk egituraz antzekoak diren antenak dituzte, baina seguruenik batez ere sentsore gisa erabiltzen dira[4][6].

Zeloma, lokomozioa eta zirkulazio sistema[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Anelido gehienek zelomatu pare bat dute (gorputzeko barrunbeak) segmentu bakoitzean, beste segmentu batzuetatik septu bidez eta elkarrengandik mesenterio bertikalen bidez bereizita. Septu bakoitzak ehun konektiboa du erdian eta mesotelioa (estaldura gisa funtzionatzen duen mintza) aurreko eta ondorengo segmentuetatik bi aldeetara. Mesenterio bakoitza antzekoa da, mesotelioa zelomatua kenduta, odol-hodiak eta nerbio-lokarri nagusiak bertan sartuta dituena. Mesotelioa zelula epiteliomuskular eraldatuek osatzen dute. Mesotelioak muskulu erradialak eta zirkularrak ere sor ditzake septuetan eta muskulu zirkularrak odol hodien eta hesteen inguruan. Mesotelioaren zati batzuek, batez ere triparen kanpoaldekoak, ornodunen gibelen antzeko funtzioak betetzen dituzten kloragogeno zelulak ere sor ditzakete. Hauen funtzioa glukogenoak eta koipeak sortzea eta pilatzea, oxigeno eramailearen hemoglobina sortzea, proteinak apurtzea, hondakin nitrogenoak amoniako zein urea bihurtzea eta kanporatzea dira[4][6].

Anelido asko peristalsiaren bidez mugitzen dira (gorputzean barrena murgiltzen diren uzkurdura eta hedapen uhinak). Gorputza, flexionatzearen bitartez parapodioak arakatzeko edo igeri egiteko erabiltzen duten bitartean. Animalia horietan, septuei esker, muskulu zirkularrak eta luzetarakoak segmentu indibidualen forma alda dezakete. Hala ere, septua batzuetan osatugabea izaten da maiz. Ondorioz, batzuk gorputzaren mugimendu zartatuen bidez mugitzen dira, beste espezie txiki batzuk zilioen bidez mugitzen dira (muskulu-indar fina duten ileak) eta zenbait lurperatzailek beren faringeak (eztarriak) barrura sartu eta arrastaka ibiltzen dira[4][6].

Zelomatuetako fluidoak parasitoen eta infekzioen aurka defendatzen dituzten zelula zelomozitoak ditu. Espezie batzuetan zelomozitoek arnas pigmentu bat ere eduki dezakete - hemoglobina espezie batzuetan, klorokruorina beste batzuetan (plasma disolbatuta) - eta oxigenoa garraiatzen du beren segmentuen barruan. Arnas pigmentua desegiten da odol plasman. Ondo garatutako septuak dituzten espezieek, oro har, odol hodiak dituzte gorputz luzean triparen gainetik eta azpitik, goikoek odola aurrera eramaten duten bitartean behekoak atzerantz daramate. Gorputzeko hormako eta hesteetako kapilar sareek odola transmititzen dute odol hodi nagusien artean eta oxigenoa eta mantenugaiak behar dituzten segmentuaren ataletara. Bi ontzi nagusiek, batez ere goikoak, odola ponpa dezakete uzkurtuz. Anelido batzuetan goiko odol-hodiaren aurreko muturra muskuluekin handitzen da bihotza osatzeko. Lurreko zizare askoren aurreko muturretan goiko eta beheko ontzi nagusiak lotzen dituzten egitura batzuek bihotz gisa funtzionatzen dute. Gaizki garatutako edo septu gabeko espezieek, oro har, ez dute odol-hodirik eta zelomaren barneko zirkulazioan oinarritzen dira mantenugaiak eta oxigenoa emateko[4][6].

Hala ere, hirudineo eta haien senide hurbilenek osatzen dituzten taldeek gorputzaren egitura oso uniforme dute, baina beste anelidoenarekin alderatuta nabarmen desberdina da. Hirudineo taldean ez dago septarik, gorputzaren hormako ehun konektiboaren geruza hain da lodia, non gorputzaren zati handi bat hartzen duen. Bi zelomatuak oso bananduta daude eta gorputzaren luzera dute. Hauek, odol hodi nagusi gisa funtzionatzen dute nahiz eta goiko eta beheko aldean baino, elkarren ondoan egon. Hala ere, mesotelioz estalita daude, zelomatuak bezala. Orokorrean xurgagailuak dituzte aurreko eta atzeko muturretan eta mugitzeko erabiltzen dituzte. Uzkia pigidioaren goiko azalean dago[4][6].

Arnasketa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zenbait anelidotan, lur zizareak barne, arnasketa guztia azalaren bidez egiten da. Hala ere, poliketo askok eta zenbait klitelatuk (lurreko zizareak osatzen duten taldea) zakatzak dituzte segmentu gehienekin lotuta, askotan poliketoetan parapodioaren luzapen gisa[4].

Elikadura eta iraizketa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Lamelibrankioek ez dute hesterik eta euren barruan bizi diren bakterio kemoautotrofoengandik hartzen dituzte elikagaiak.

Ahoko eskualdean elikatzeko egiturak asko aldatzen dira eta animalien dietarekin erlazio gutxi dute. Poliketo askok faringe muskularra dute, iraunkorra izan daitekeena (barrutik kanpora luzatu ahal izateko). Animalia hauen gehienen muskuluak uzkurtzean, segmentu horietako fluidoen presioaren igoera bizkorrak faringea oso azkar aldatzen du. Bi familiek, eunicidae-k eta phyllodocidae-k, masailezur eboluzionatuak dituzte, harrapakinak harrapatzeko, landaretza zatiak koskatzeko edo hildako eta hondatzen ari diren materiak hartzeko. Bestalde, zenbait poliketo harrapakarik ez dute ez barail ez faringerik. Normalean, hodietan bizi dira itsas zoruan eta palpak erabiltzen dituzte sedimentuan partikula elikagarriak aurkitzeko eta gero ahoan garbitzen dituzte. Iragazki bidez elikatzen direnak, elikagai partikulak aho aldean garbitzen dituzten zilioz estalitako palpak erabiltzen dituzte. Gordailu ez selektiboen elikatzaileek lurzorua edo itsas sedimentuak irentsi ohi dituzte espezializatu gabeko ahoetatik[4][6].

Tripa, oro har, mesenterioek eusten duten hodi ia zuzena da, eta piridioaren azpialdean uzkiarekin amaitzen da. Hala eta guztiz ere, siboglinidae familiako kideetan heste hodietan bakterio sinbiotikoak biltzen dituen estalki puztuak daude, pisu osoaren % 15 har dezaketenak[4][6].

Odol hodiak dituzten anelidoek nefridioa erabiltzen dute hondakin disolbagarriak kentzeko, eta  odol hodiak ez dituztenek protonefridioa erabiltzen dute. Bi sistema horiek bi etapako iragazketa-prozesua erabiltzen dute, fluidoak eta hondakinak ateratzen dira lehenik eta horiek berriro iragazi egiten dira berrerabil daitezkeen materialak birxurgatzeko. Material toxikoak gernu gisa botatzen dituzte. Aldea da, protonefridioak bi iragazki faseak organo berean konbinatzen dituztela, eta metanefridioak, aldiz, bigarren filtrazioa baino ez du egiten eta lehenbizikoa egiteko beste mekanismo batzuek dituzte. Anelidoetan, odol-hodien hormetako iragazki zelula bereziak eta beste molekula txiki batzuk jariakin zelomikoak pasatzen uzten dituzte. Anelidoetan fluidoa protonefridioan edo metanefridioan sartzeko puntuak septu baten aurreko aldean daude, bigarren faseko iragazkia eta nefridioporoa (irteerako irekidura gorputzeko horman) hurrengo segmentuan dauden bitartean. Ondorioz, atzealdeko segmentuak (hazkunde-zonaren eta pigidio aurretik) ez du bere hondakinak erauzten dituen egiturarik, ez baitago ondorengo segmenturik horiek iragazi eta isurtzeko. Lehen segmentuak, berriz, hondakinak bigarrenera pasatzen dituen erauzketa-egitura du baina ez ditu gernua berriro iragazi eta isurtzen duen egiturarik[4][6].

Ugalketa eta bizi zikloa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Ugalketa asexuala[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Poliketoak modu asexualean ugaltzen dira, bi zati edo gehiagotan zatituz edo banako berri bat garatuz gurasoak organismo osoa izaten jarraitzen duen bitartean. Badirudi oligoketo batzuk, hala nola aulophorus furcatus, erabat asexualki ugaltzen direla, beste batzuk aldiz asexualki udan eta sexualki udazkenean. Oligoketoen ugalketa asexuala bi pieza edo gehiagotan zatituz egiten da beti, gemazioz baino. Hala ere, inoiz ez dira ikusi hirudineo azpiklaseko banakorik asexualki ugaltzen.

Poliketo eta oligoketo gehienek antzeko mekanismoak erabiltzen dituzte kalteak jasan ondoren birsortzeko. Bi poliketo genero, chaetopterus eta dodecaceria, segmentu bakar batetik birsortu daitezke, eta beste batzuk birsortzen dira burua ez izanda ere. Anelidoak dira kalte larrien ondoren birsortu daitezkeen animalia konplexuenak. Badaude birsortzeko gai ez diren taldeak ere.

Ugalketa sexuala[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Uste da anelidoak jatorriz bi sexu desberdineko animaliak zirela eta hauek beren nefridioaren bidez askatzen zituztela uretara obulu eta espermatozoideak. Arrautza ernalduak larba bihurtzen dira, plankton bezala bizi direnak. Geroago itsas hondoan hondoratu eta metamorfosia jasaten dute eta helduen antza hartzen dute baina tamaina txikiago batekin. Trokoforoaren atalak tupiko apikalaren eta prototroiaren arteko prostomioa (burua) bihurtzen da eta trokoforoaren uzkiaren inguruan eremu txiki bat pigdio bihurtzen da. Horren aurrean dagoen banda estuak segmentu berriak sortzen dituen hazkunde-zona bihurtzen da eta gainerako trokoforoa peristomio bihurtzen da (ahoa duen segmentua).

Hala ere, poliketo gehienen bizi zikloak ezezagunak dira, eta bizi zikloa ezagutzen den 300 espezieetatik % 25 inguruk soilik jarraitzen dute eredu hau. % 14 inguruk antzeko ernalketa erabiltzen dute. Gorringoz aberastutako arrautzak sortzen dituzte, larbak planktonean igarotzeko behar duen denbora murrizten dutenak edo helduen antza duten indibiduoak sortzen dituzten arrautzak larbak beharrean. Gainerakoek ernaldutako arrautzak zaindu egiten dituzte estali arte. Batzuk gelatina estalitako arrautza-masak sortuz, beste batzuk arrautzak beren gorputzari erantsiz eta badaude ere arrautzak beren gorputzetan mantentzen dituztenak atera arte. Espezie hauek metodo ugari erabiltzen dituzte espermatozoideak transferitzeko, adibidez, batzuetan emeek uretara askatutako espermatozoideak biltzen dituzte, beste batzuetan gizonezkoek emeari espermatozoideak injektatzeko zakila dute.

Poliketo batzuk bizitzan behin bakarrik ugaltzen dira, beste batzuk ia etengabe eta ugaltzeko zenbait garai dituztenak ere badaude. Poliketo gehienak bizitza guztian sexu batekoak izaten diren bitartean, espezieen ehuneko esanguratsu bat hermafrodita osoak dira edo sexuan aldatzen dute bizitzan zehar. Poliketoen ugalketa aztertu ondoren, ikusi da gehienek ez dituztela gonada iraunkorrik eta ez dagoela argi obuluak eta espermatozoideak nola ekoizten dituzten. Espezie gutxi batzuetan gorputzaren atzealdea banandu egiten da eta banako berri bat sortzen da.

Klitelatu heldu gehienak hermafrodita osoak dira. Denek ondo garatutako gonadak dituzte eta kopulatzen dute. Lur-zizareek bikotekideen espermatozoideak espermatekan gordetzen dituzte ("espermatozoideen biltegiak") eta, ondoren, kliteloak pupa bat eratzen dute obulutegietako obuluak biltzeko. Lur zizareen arrautzen ernalketa eta garapena pupan gertatzen da. Hirudineo taldeko banakoen arrautzak obulutegietan ernaltzen dira eta ondoren pupara transferitu. Klitelatu guztietan pupak gorringoa sortzen du arrautzak ernaltzen direnean edo mantenugaiak garatzen ari direnean.

Garrantzi ekologikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Charles Darwinen “The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms” (1881)  liburuan lehen analisi zientifikoa aurkeztu zen lur zizereen lurzoruaren ongarriketaren kontribuzioan. Batzuk lurperatzen dira eta beste batzuk azalean bizi dira, oro har hosto-hezetasunetan (orbelean). Lurperatzaileek lurra barnean sartzean oxigenoa eta ura lur barnean sartzea ahalbidetzen dute. Biak, gainazaleko eta lur barneko zizareak, lurzorua sortzen laguntzen dute materia organikoa eta mineralizatua nahasiz, materia organikoaren deskonposizioa bizkortuz eta, horrela, beste organismoentzat eskuragarri jarriz. Gainera, mineralen kontzentrazioak eraldatuz landareek errazago erabil ditzaketen formetara bihurtzen dituzte. Lur-zizareak ere harrapari garrantzitsuak dira zozo papargorritik zikoinetarainoko hegaztientzat, eta sutitsuetatik azkonarretara bitarteko ugaztunentzat. Zenbait kasutan, lurreko zizareak kontserbatzea ezinbestekoa izan daiteke arriskuan dauden hegaztiak kontserbatzeko.

Lurreko anelidoak inbaditzaileak izan daitezke egoera batzuetan. Ipar Amerikako glaziar eremuetan, esate baterako, zizare guztiak glaziarrek hil dituztela uste da eta gaur egun inguru horietan aurkitzen diren zizareak beste eremu batzuetatik sartzen dira, batez ere Europatik eta, duela gutxi, Asiatik. Iparraldeko hosto gogorreko basoetan zizare inbaditzaileek batez ere eragin negatiboa izaten dute lurzoruaren emankortasunean, lurzoruaren kimika aldaketan eta aniztasun ekologikoa galtzean. Bereziki kezkagarria da amynthas agrestis espeziea eta gutxienez estatu batean (Wisconsin) debekatutako espezie gisa zerrendatu da. Zizareek urtero distantzia mugatu bat bakarrik migratzen dute, eta zizare inbaditzaileen hedapena bizkor areagotzen dute zenbait faktoreek, esate baterako arrantzaleek.

Itsas anelidoek hondoan bizi diren animalia espezieen herena baino gehiago izan daitezke, koralezko arrezifeen inguruan eta marearteko guneetan. Espezie lurperatzaileek barneratzean areagotzen dute itsas sedimentuan sartzen den ur eta oxigenoa. Honek, bakterio aerobikoen populazioen hazkuntza dakar. Hodietan bizi diren oligoketo batzuek arrainen gaixotasuna eragiten duten parasito mixosporak transmititzen dituzte.

Elkarreragina gizakiekin[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Lur zizareek kontribuzio handia dute lurzoruaren ongarritzean. Palola viridis (itsas poliketo bat, koralen inguruan bizi dena) espeziea bereizten da azalean umatzeko gaitasunagatik, eta Samoako biztanleak kumatzeko modulu horiek jaki gisa hartzen dituzte. Arrantzaleek zenbaitetan zizareak euli artifizialak baino eraginkorragoak direla ikusten dute eta zizareak hainbat egunez gorde daitezke heze mantendutako leku batean. nereidae familia komertzialki garrantzitsuak dira akuikulturako elikagai iturri gisa, eta haiek hazteko proposamenak egon dira, beren populazio naturalen gehiegizko arrantza murrizteko.

Zientzialariek uretako anelidoak aztertzen dituzte ur gezako eta itsasoko oxigeno edukia, gazitasuna eta kutsadura mailak kontrolatzeko. Hirudineo azpiklaseko banakoen odola medikuntzan praktikak egiteko erabili izan da Txinan, Indian, antzinako Erroman eta geroago Europa osora iritsi izan da. XIX. Mendean eskaera medikoa hain zen handia non epe batzuetan izakinak agortu ziren eta eskualde batzuek esportazioen murrizketak edo debekuak ezarri zituzten. Ondorioz, hirudo medicinalis arriskuan dagoen espezie gisa tratatzen dute IUCNk eta CITESek. Duela gutxi, mikrokirurgian laguntzeko erabili dira eta haien listuak hanturaren aurkako konposatuak eta antikoagulatzaile garrantzitsu ugari eman ditu. Gainera, horietako batek tumoreak hedatzea eragozten duela ikusi da.

Ragwormen masailezurrak indartsuak dira baina beste organismo askoren atal gogorrak baino askoz ere arinagoak. Abantaila honek ingeniarien arreta erakarri izan du. Ikerketek erakutsi dutenez, masailezurrak zinkarekin lotzen diren ezohiko proteinaz osatuta daude.

Historia ebolutiboa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Fosil erregistroa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Anelidoen gorputzak bigunak direnez, haien fosilak ez dira ohikoak. Poliketoen erregistro fosila, espezie batzuen masailezurrak eta batzuek jariatutako hodi mineralizatuek osatzen dute. Dickinsonia, Ediacara aztarnategian aurkitu den fosilen genero bat da eta nolabait poliketoen antza dute, baina antzekotasunak lausoegiak dira konfiantza osoz sailkatuak izateko. Cloudina, Ediakarar garaian bizi izan ziren fosilen genero bat (duela 549 eta 542 milioi urtekoak).  Batzuek fosil genero hau anelido gisa sailkatu dute, baina beste batzuek knidario gisa (medusak eta itsas anemonak barne hartzen dituen filuma). 2008ra arte anelido gisa onartutako lehen fosilak Canadia eta Burgessochaeta poliketoak dira, biak Kanadako Burgessko eskistokoak, duela 505 milioi urte ingurukoak Kanbriar hasierakoak. Myoscolex, Australian aurkitu zen eta Burgess Shale baino apur bat zaharragoa, ziur aski anelido bat zen. Hala ere, anelidoen ezaugarri tipiko batzuen falta eta normalean anelidoetan aurkitzen ez direnak (beste filum batzuei lotuta daudenak) aurkitu dituzte. Ondoren, Simon Conway Morris eta John Peelek, Sirius Passet Groenlandia iparraldean aurkitzen den Kanbriar garaiko (duela 518 milioi urte inguru) aztarnategian Phragmochaeta-ren berri eman zuten, orain arte ezagutzen den anelidorik zaharrena zela ondorioztatu zen. Eztabaida bizia izan da Burgess Shale Wiwaxia fosila moluskua edo anelidoa zen ikusteko. Poliketoak Ordoviziarrean dibertsifikatu ziren, duela 488-474 milioi urte eta ez dira anelidoen lehen masailezurrak aurkitu Ordoviziarraren hasiera arte[1]. Karboniferoaren amaieran, duela 299 milioi urte poliketo moderno mugikorren lehen taldeen fosilak agertu ziren. Hodi fosil askok poliketo sesil modernoek egindakoak dirudite, baina argi eta garbi poliketoek sortutako lehen hodiak Jurasikokoak dira, duela 199 milioi urte baino gutxiagokoak. 2012an, 508 milioi urteko anelido espezie bat aurkitu zen (Kootenayscolex) Columbia Britaniarreko Burgessko eskisto oheen ondoan, anelido burua nola garatu zenaren inguruko hipotesiak aldatu zituen. Badirudi buruko segmentuan zurdak dituela eta gorputzekoekin alderatuta, burua lehenago segmentu generikoaren bertsio espezializatu gisa garatu zela.

Oligoketoen lehen froga onak duela 65 milioi urte hasi ziren. Animalia horiek landare loredunen garai berdinean eboluzionatu zutela iradoki zen Kretazeoko hasieran, duela 130 eta 90 milioi urte. Duela 251 eta 245 milioi urteko iknofosil batek lur zizareak egon zirela froga lezake. Duela 472 eta 461 milioi urte bitarteko Ordoviziar erdialdeko gorputz fosilak behin-behinean oligoketo gisa sailkatu dira, baina identifikazio horiek ez daude guztiz argi eta batzuk eztabaidatu egin dira.

Zuhaitz genealogikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sailkapen tradizionalaren arabera anelidoak bi talde handitan banatu dira, poliketoak eta klitelatuak. Klitelatuak oligoketoetan banatuta, lurreko zizareak eta hirudinomorfoak (Hirudineo azpiklaseko espeziea) barne hartzen ditu. Urte askoz ez zen 80 poliketo familia ingururen goi mailako taldeen antolaketa argirik egon. 1997an Greg Rousek eta Kristian Fauchaldek "lehen urrats heuristikoa egiten saiatu ziren poliketoen sistematika zorroztasun maila onargarrira ekartzeko", egitura anatomikoetan oinarrituta poliketoak banatu zituzten:

  • Scolecida, lur zizareak diruditen 1.000 espezie baino gutxiago.
  • Palpata,  poliketoen gehiengoak, honako hauetan banatuta:
    • Canalipalpata, elikatzeko erabiltzen dituzten palpa ildaskatu luzeak izateagatik bereizten dira eta gehienak hodietan bizi dira.
    • Aciculata, poliketo aktiboenak, barneko bizkarrezurrek indartutako parapodioak dituztenak.

1997an ere Damhnait McHughek, filogenetika molekularra erabiliz, gene bateko antzekotasunak eta desberdintasunak alderatzeko, oso ikuspegi desberdina aurkeztu zuen. Klitelatuak poliketoen zuhaitz genealogikoko adar baten adar gisa sailkatuz. Pogonoforanoak eta ekiuranoak, hamarkada batzuetan filum bereizi gisa hartzen zirenak, poliketoen zuhaitzaren beste adar batzuetan jarri ziren. Antzeko eskala baten ondorengo filogenetika molekularraren analisiak antzeko ondorioak aurkeztu zituen.

2007an Torsten Struck-ek eta lankideek 81 taxonen hiru gene konparatu zituzten, horietatik bederatzi kanpoko taldetakoak ziren, hau da, ez zuten anelidoekin lotura estua. Ikerketa gurutzatu bat egiteko 11 generen analisia (jatorrizko 3 barne) hamar taxonetan erabili zen. Analisi horren arabera, klitelatuak, pogonoforanoak eta ekiuranoak poliketoen zuhaitz genealogikoaren adarretan zeuden. Poliketoen barne scolecida, canalipalpata eta aciculata sailkatzeak ez zuela ezertarako balio ondorioztatu zuen. Poliketo zuhaitzaren beste adar batean garai hartan filum bereizi gisa hartutako sipunkuluak ere jarri zituen eta ondorioztatu zuen oligoketoen azpimultzo bat zirela hirudineo. G.Rousek filogenetika molekularrean oinarritutako analisiak onartu zituen, eta haien ondorio nagusiak adostasun zientifikoa dira, nahiz eta anelidoen zuhaitz genealogikoaren xehetasunak argi ez egon.

Filogenetika molekularrak anelidoen eta aurretik zeuden hiru filumen sailkapena berriro idazteaz gain, aurreko hamarkadetako idazlanek ornogabeen sailkapenean segmentazioaren garrantziari ematen zioten garrantzia kentzen dute. Analisi hauetan ikusi zen talde nagusia izan diren poliketoek erabat segmentatutako gorputzak dituztela. Poliketoen ekiuranoak eta sipunkulanak ez daude segmentatuta eta pogonoforoak beren gorputzaren atzeko ataletan soilik segmentatzen dira. Badirudi segmentazioa lehenago uste zena baino askoz errazago agertu eta desagertu daitekeela eboluzioan. 2007an egindako ikerketak ere adierazi zuen eskailera itxurako nerbio sistema, segmentazioarekin lotuta dagoena, uste baino unibertsalagoa dela bai anelidoetan bai artropodoetan.

Anelidoak protostomoetako kideak dira, animalia bilateriarren bi superfilum nagusietako bat, bestea ornodunak biltzen dituen deuterostomioak dira. Protostomen barruan, anelidoak artropodoekin biltzen ziren articulata super-taldean, segmentazioa bi filako kide gehienetan agerikoa baita. Hala ere, artropodoetan segmentazioa bultzatzen duten geneek ez dirudi gauza bera egiten dutenik anelidoetan. Artropodoek eta anelidoek biak dituzte segmentu gabeko senideak. Erraza da gorputz segmentatuak modu independentean eboluzionatu dituztela suposatzea  edo arbasoa segmentatua zela eta segmentazioa desagertu zela ondorengo filumetan. Egungo ikuspegia da anelidoak taldekatuta daudela: moluskuekin, brakiopodoekin eta  beste fila batzuekin lofoforo edo/eta trokoforo larbak dituena lophotrochozoa-ko kideekin. Bryozoa lophotrochozoa barruko filum basalena izan daiteke eta beste kideen arteko harremanak oraindik ez dira ezagutzen. Gaur egun, artropodoak ecdysozoa kidetzat hartzen dira, segmentatu gabeko zenbait filumekin batera.

"Lophotrochozoa" hipotesiak ere onartzen du talde honetako hainbat filmek, anelidoak, moluskuak, nemertearrak eta platelmintoak, antzeko eredua jarraitzen dutela ernaldutako arrautzaren garapenean. Laugarren zelulen etaparen ondoren haien zelulak banatzen direnean, lau zelula horien ondorengoek eredu espiral bat osatzen dute. Filum horietan enbrioiaren zelulek  aurreikus daitezke animalia helduak izatean dituzten eginkizun berdinak beteko dituzte oso etapa goiztiarretik. Hori dela eta, garapen eredu hau "espiraleko segmentazioa" dela esan ohi da.

Anelido brankiobdelidoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Brankiobdelidoak anelidoen talde berezia dugu, guztiak karramarroen jakinde edo bizkarroiak izanez.

Gaur egun, oligoketo eraldatuak bezala harten badira ere, azken iritziek klase honetatik kanpo konsideratzera jotzen dute. Izainekin ere ba dute zenbait berdintasun edo oligoketo eta hirudineoen enbor ebolutiboki banandu zirela dirudi, beste klsae bat osatuz.

Zizare txikiak dira, gorputza lakinekin eratuta daudelarik. Lehen lau lakainek, bateginez, burua osatzen dute, honek kopadura bat eta hatz-itxurako luzakin batzuk edukirik. Aho-barrunbeak, bestalde, bi hortz dauzka.

Esan dugunez, karramarroekin erlazionatzen dira, batzuetan azken hauen brankietan (kanpobizkarroiak) edo besteetan kanpoazalean (jankide gehienetan) bizi direlarik.

Erreferentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1. a b (Ingelesez) Budd, Graham E.; Jensen, Sören. (2007-01-11). «A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla» Biological Reviews 75 (2): 253–295. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  2. Annelida. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  3. (Ingelesez) Renne, P. R.; Deino, A. L.; Hilgen, F. J.; Kuiper, K. F.; Mark, D. F.; Mitchell, W. S.; Morgan, L. E.; Mundil, R. et al.. (2013-02-08). «Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary» Science 339 (6120): 684–687. doi:10.1126/science.1230492. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  4. a b c d e f g h i j k l m n (Ingelesez) Rouse, Greg W. (2001-05-30). John Wiley & Sons, Ltd ed. «Annelida (Segmented Worms)» eLS (John Wiley & Sons, Ltd): a0001599. doi:10.1038/npg.els.0001599. ISBN 978-0-470-01617-6. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  5. a b «Cosmopolitan earthworms: an eco-taxonomic guide to the peregrine species of the world» scholar.google.co.jp (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Ruppert, Edward E.. (2004). Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach. (7th ed. argitaraldia) Thomson-Brooks/Cole ISBN 0-03-025982-7. PMC 53021401. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  7. (Ingelesez) «(PDF) Diversity of Soil Fauna and Ecosystem Function» ResearchGate (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  8. a b (Ingelesez) Struck, Torsten H; Schult, Nancy; Kusen, Tiffany; Hickman, Emily; Bleidorn, Christoph; McHugh, Damhnait; Halanych, Kenneth M. (2007-12). «Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura» BMC Evolutionary Biology 7 (1): 57. doi:10.1186/1471-2148-7-57. ISSN 1471-2148. PMID 17411434. PMC PMC1855331. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  9. (Ingelesez) Hutchings, P.. (2007-06-01). «Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida * Volume edited by Greg Rouse and Fredrik Pleijel Series edited by Barrie G.M. Jamieson.» Integrative and Comparative Biology 47 (5): 788–789. doi:10.1093/icb/icm008. ISSN 1540-7063. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  10. a b c d e f g h i j k Invertebrate zoology. (2nd ed. argitaraldia) Oxford University Press 2001 ISBN 0-19-551368-1. PMC 48627623. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  11. a b c Halanych, K. M.. (2002-07-01). «Unsegmented Annelids? Possible Origins of Four Lophotrochozoan Worm Taxa» Integrative and Comparative Biology 42 (3): 678–684. doi:10.1093/icb/42.3.678. ISSN 1540-7063. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  12. McHugh, Damhnait. (1997-07-22). «Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids» Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (15): 8006–8009. doi:10.1073/pnas.94.15.8006. PMID 9223304. PMC PMC21546. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  13. Hausdorf, B.; Helmkampf, M.; Meyer, A.; Witek, A.; Herlyn, H.; Bruchhaus, I.; Hankeln, T.; Struck, T. H. et al.. (2007-06-29). «Spiralian Phylogenomics Supports the Resurrection of Bryozoa Comprising Ectoprocta and Entoprocta» Molecular Biology and Evolution 24 (12): 2723–2729. doi:10.1093/molbev/msm214. ISSN 0737-4038. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  14. Shen, Xin; Ma, Xiaoyin; Ren, Jianfeng; Zhao, Fangqing. (2009-03-28). «A close phylogenetic relationship between Sipuncula and Annelida evidenced from the complete mitochondrial genome sequence of Phascolosoma esculenta» BMC Genomics 10 (1): 136. doi:10.1186/1471-2164-10-136. ISSN 1471-2164. PMID 19327168. PMC PMC2667193. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  15. Wanninger, Andreas; Kristof, Alen; Brinkmann, Nora. (2009-01-01). «Sipunculans and segmentation» Communicative & Integrative Biology 2 (1): 56–59. doi:10.4161/cib.2.1.7505. PMID 19513266. PMC PMC2649304. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  16. (Ingelesez) Cutler, B.. (1980-08-01). «Arthropod cuticle features and arthropod monophyly» Experientia 36 (8): 953–953. doi:10.1007/BF01953812. ISSN 1420-9071. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  17. (Ingelesez) Nielsen, Claus. (2003). «Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy» Zoologica Scripta 32 (5): 475–482. doi:10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x. ISSN 1463-6409. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).
  18. (Ingelesez) Paxton, Hannelore. (2005). «Molting polychaete jaws—ecdysozoans are not the only molting animals» Evolution & Development 7 (4): 337–340. doi:10.1111/j.1525-142X.2005.05039.x. ISSN 1525-142X. (Noiz kontsultatua: 2021-09-06).

Bibliografia osagarria[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Kanpo estekak[aldatu | aldatu iturburu kodea]