Eukarioto

Wikipedia(e)tik
Hona jo: nabigazioa, Bilatu
Eukarioto
Sailkapen zientifikoa e
Domeinua: Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978
Erreinua
Filogenia alternatiboa

Eukariotoak (Eukarya) mintza daukan benetako nukleodun zelulez eratutako izakiak dira, bakterioak eta zianobakterioak izan ezik beste guztiak. Eukariotoen zelulei zelula eukariotiko deritze.

Izaki eukariotikoak zelulabakar edo zelulanitz izan daitezke. Eukarioto ez diren izaki guztiak zelulabakarrak dira eta Archaea[1] eta Bacteria domeinuak eratzen dituzte. Eukarya domeinuaren barruan Protista, Fungi (onddoak), Plantae (landareak) eta Animalia (animaliak) izeneko erreinuak daude[2][3]. Eukarioto guztiek jatorri bera dute.

Egitura[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelula eukariotiko gehienak mikroskopikoak badira ere, prokariotikoak baino askoz handiagoak dira: tipikoki hamar aldiz handiagoak luzeraz, eta gutxienez mila aldiz handiagoak bolumenari dagokionez. Badirudi tamaina maximoa elikagaien eta oxigenoaren difusio-tasak mugatzen duela. Tamainarekin batera noski osagai-kopurua ere oso altua da: zelula eukariotiko batean 10.000-20.000 proteina desberdin egon daitezke, eta proteinen kopuru osoa 10.000 milioi inguruko izan daiteke.

Egiturari dagokionez, zelula eukariotiko guztietan bi konpartimentu bereizten dira: zelula nukleoa eta zitoplasma. Zitoplasma gehienetan nukleoa baino handiagoa eta oso ondo antolatuta dago: hemen hainbat organulu eta egitura ezberdin bereizten dira eta prozesu anitz burutzen dira. Organulu zitoplasmatikoak mintz batez mugatutako barrunbeak dira, bakoitzak bere osagai espezifikoekin. Organulu bakoitzean funtzio konkretu bat (edo batzuk) burutzen da: zelula lantegi bat izango balitz organuluak funtzio edo prozesu ezpezifikoetaz arduratzen diren atalak izango lirateke.

Organuluak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelula eukariotiko baten irudikapena (1) Nukleolo
(2) Nukleoa
(3) Erribosomak (puntutxoak)
(4) Besikula
(5) Erretikulu endoplasmatiko bikortsua
(6) Golgiren aparatua
(7) Zitoeskeletoa
(8) Erretikulu endoplasmatikoa laua
(9) Mitokondrioa
(10) Bakuoloa
(11) Zitoplasma
(12) Lisosoma
(13) Zentrioloak bere zentrosomarekin

Animali zelula batean, organulu zitoplasmatikoek zelularen bolumenaren %50 inguru okupatzen dute. Orokorrean antzeko funtzioak betetzen dituzte zelula mota guztietan baina organulu bakoitzaren kopurua eta zenbait ezaugarri desberdinak dira zelula-motaren arabera. Organuluen garrantziaz ohartzeko kontuan hartu behar dugu organuluen mintzen azalera mintz plasmatikoarena baino 20 aldiz handiagoa izan daitekeela.

Erretikulu Endoplasmatikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Erretikulu endoplasmatikoa (EE) bere izenak adierazten duen moduan sare konplexu bat da hodiz eta sakuluz osatua. Labirinto itxura duen organulu honen mintzak zelularen mintz guztien erdia izan daiteke. Zentro biosintetiko bat da: hemen lipido zelular gehienak eta proteina asko sintetizatu eta modifikatzen dira.

Golgiren aparatua[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Multzoka agertzen diren zisterna zapalez osatuta dago. Hemen erretikulu endoplasmatikotik datozen produktuen biosintesiak jarraitzen du eta gainera produktu horien sailkapena burutzen da zelularen hemuga desberdinetara bidaltzeko.

Lisosomak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Liseri-entzimak gordetzen dituzten poltsak dira. Organulu hauetan molekula eta egitura anitz apurtzen dira; bai endozitosiaren bidez sartzen direnak, bai barneko osagaiak, eliminatuak izan behar direnak.

Endosomak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Endozitaturiko molekulak lisosometara iritsi baino lehen beste barrunbeetatik pasatzen dira, hauek endosomak ditugu: hemen kanpotik datozen produktuak sailkatzen dira.

Mitokondrioak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Mitokondrioak organulu handiak dira, mintz bikoitz batez inguraturik[4]. Hemen arnasketa burutzen da eta ATP molekulak ekoizten dira; gero ATPa zelula osoan erabiliko da hainbat prozesu zelularratan (nukleoan ere bai). Mitokondrioek oso ezaugarri berezia aurkezten dute: bere gai genetiko propioa dauka, proteina mitokondrial batzuk sintetizatzeko ezinbestekoa dena[5].

Peroxisomak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Entzimak gordetzen dituzten poltsak dira non hainbat erreakzio oxidatibo burutzen diren.

Zitosola[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zitoplasmatik organuluak eliminatzen baditugu geratzen den barrunbeari (eta hor dauden osagaiei) zitosola deitzen diogu. Zitosola askotan zelularen barrunberik handiena da: zelularen bolumenaren erdia baino gehiago hartzen du. Hemen zelularentzat funtsezkoak diren prozesu asko etengabe gertatzen ari dira.

Hasteko esan behar dugu zelularen proteina guztien sintesia zitosolean hasten dela. Hori dela eta erribosomak, itzulpenaz arduratzen diren egiturak zitosolean daude. Animalia zelula batean 10 milioi erribosoma egon daitezke, hauetariko batzuk aske daude eta beste batzuk EE-aren mintzei itsatsita. Gainera proteinen degradazioa ere hemen gertatzen da. Prozesu honetaz arduratzen diren egiturak proteasomak deritze; hauek, erribosomak bezala, elkarte makromolekularrak dira.

Bestalde zitosolean sintesi eta degradazio-erreakzio asko gertatzen ari dira etengabe eta aldiberean. Degradazioa batez ere energia lortzeko (ATP molekuletan metatzen dena) eta sintesia (aminoazido, nukleotido eta gantz azidoen biosintesia), makromolekulen monomeroak sortzeko. Dakigun bezala bide metabolikoak ez dira independenteak, gurutzatzen dira. Erreakzio hauen artean garrantzi berezia dauka glukolisiak: ATP lortzeko bide kataboliko non glukosaren degradazioa gertatzen den. Bestalde zitosola erregaien metalekua da. Zelulak erregaiak behar ditu energia sortzeko. Erregaiak disoluzioan dauden molekula txikiak izan daitezke, glukosa, alegia; baina erregaien erreserbak batez ere egitura ez-solugarrien moduan metatzen dira. Horrelako moduan energia-kopuru handia oso bolumen txikian metatzea lortzen da.

Erreserba-egitura garrantzitsuenak bi dira:

Oso ugariak izan daitezke zenbait zelula-motatan; bereziki lipido-tantek adipozitoetan ia zitoplasma osoa okupatu ahal dute eta organulu bat baino askoz handiagoak izan daitezke. Orokorrean egitura hauek inklusio zitoplasmatikoak deitzen dira: gai espezfikoen metaketak, gehienetan zelularen jarduera biosintetikoaren ondorioz sortuak direnak.

Zitoeskeletoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Aktinazko mikrofiruak falloidinaz tindaturik fibroblasto batean

Hasieran ur disoluzioa bat besterik ez zela pentsatu zen; zehazki, ia likidoa den gel moduko disoluzio bat. Disoluzio honetan makromolekulak eta molekula txikiak disolbaturik zeuden. Gaur egun badakigu zitosola oso ondo antolatuta dagoela: sare konplexu bat osatzen duten zuntzez zeharkaturik dago; sare hau zitoeskeletoa da. Zitoeskeletoa beraz, zitosolaren funtsezko osagaia da: zitoeskeletoari esker zitosoleko osagaiak eta barrunbe honetan gertatzen diren erreakzio eta prozesuak espazialki antolatuta daude, hau da, kokapen espezifikoetan agertzen dira. Gainera itxura ematen dio zelulari, mugimendu zelularrez arduratzen da eta funtsezkoa da zatiketa zelularra burutzeko. Zitoeskeletoa firu proteiko ezberdinez osatuta dago; zehazki hiru firu-mota daude:

Garraio mekanismoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelula eukariotoaren barrunbeak (zelula nukleoa, organulu zitoplasmatikoak eta zitosola) independenteak badira ere, ez dira egitura isolaturik; haien artean ordea elkartrukeak gertatzen ari dira etengabe. Hau ulertzeko kontuan hartu behar dugu barrunbe bakoitzaren osagaiak ez direla sortzen barrunbean bertan, alderantziz, askotan beste lekutan sintetizatzen dira; horregatik mekanismo espezifikoak beharrezkoak dira emandako helmuga batetara heltzeko.

Nukleoaren proteina guztiak esateko zitosolean ekoizten dira eta gero gaineztadura nuklearra zeharkatu behar dute nukleoan sartzeko. Zelulak garraio-sistema desberdinak erabiltzen ditu molekulak barrunbeen artean elkartrukatzeko. Zenbait organulu, erretikulu endoplasmatikoa, Golgiren aparatua, lisosomak eta endosomak hain zuzen, besikulen bidez komunikatuta daude:

  • garraio-besikulak askatzen dira barrunbe batetatik (emailetik)
  • fusionatzen dira beste barrunbe batekin (hartzailearekin).

Fenomeno honi trafiko besikularra deitzen diogu; oso konplexua da eta oso ondo erregulatuta dago. Garraio-xixkuak beraz, oso ugariak dira edozein animalia zelulatan. Trafiko honetan inplikatutako organuluak etengabe mintz-zatiak elkartrukatzen ari dira, hori dela eta esaten da barne-mintz sistema osatzen dutela[6]. Barnemintz sistematik kanpo mitokondrioak eta peroxisomak geratzen dira, hori dela eta, organulu hauen mintzetan translokadoreak daude osagai espezifikoen inportazioa burutzeko. Bestalde nukleoa eta zitosolaren arteko elkartrukeak nukleoa inguratzen duen gaineztaduraren egituren bidez burutzen da; horiek nukleo-poroak dira.

Mintz plasmatikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelula eukariotoaren zitoplasma mintz plasmatikoak mugatzen du. Mintz plasmatikoa, egiturari dagokionez, berdina da zelula guztietan, baina eukariotoetan mintz plasmatikoak oso espezializazio-maila altua lortu du. Gogoratu behar dugu prokariotoetan mintz plasmatikoan burutzen diren prozesu asko, ATParen sintesia esateko, eukariotoetan organulu zitoplasmatikoetan burutzen direla. Oro har esan dezakegu eukariotoen mintz plasmatikoa batez ere garraio, komunikazio eta adhesio prozesuetan inplikatuta dagoela, hau da, inguruneariko harremanekin zerikusia duten funtzioetan.

Bestalde animali zeluletan mintz plasmatikoak gaitasun bereziki garrantzitsua garatu da: endozitosi eta exozitosiaren gaitasuna; hau da, gaiak barneratzea edo kanporatzea mintz-zatiak erabiliz. Endozitatzen diren produktuak batzuetan oso handiak dira eta kasu honetan fagozitosiaz hitz egiten dugu. Prozesu hauek burutzeko zelularen azala oso malgua izan behar da, beraz, animalia zelulak biluziak dira, hau da, ez daukate zelula hormarik.

Nukleoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Nukleoan DNA zelular gehiena gordetzen da (baina ez guztia) eta zitoplasmatik banatuta dago gaineztadura nuklearra izeneko bi mintzez osatutako egituraren bidez Egitura honi esker gai genetikoa zitoplasman burutzen den jarduera metabolikotik eta mugimendu zitoplasmatikoetatik babestuta dago[7].

Zelula eukariotikoaren DNA kopurua oso altua da; giza zelula tipiko batek esate baterako, bakterio batek baino 1.000 aldiz DNA gehiago izaten du. Bestalde informazio genetikoa DNA molekula desberdinetan gordetzen da. DNA molekula eukariotikoak oso luzeak dira eta beti proteina espezifikoekin (histonak izeneko proteinekin hain zuzen) elkartuta daude; elkarte honi kromosoma deitzen diogu: DNA molekula bat gehi proteinak. Nukleoan kromosoma batzuk biltzen dira baina zelula zatiketan ez dagoenean hauek ez dira egitura trinkoak eta ez dira bereizten; hori dela eta kromosoma-multzo hau izendatzeko askotan beste termino bat erabiltzen da: kromatina[8][9].

Kromatinaz gain nukleoaren barruan beste egitura bat bereizten da: nukleoloa, erribosomak ekoizteko zentroa. Jarduera nuklearrari dagokionez esan behar dugu nukleoan RNA sintesia burutzen dela baina ez proteinen sintesia; beraz, gene-adierazpenaren bi prozesuak, transkripzioa eta itzulpena, banatuta daude; prokariotoetan ordea aldi berean gertatzen dira.

Mitosia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Mitosi»

Ikuspuntu funtzionaletik ere zelula eukariotoa oso konplexua da. Zelula eukariotoaren funtzioak sakonki aztertuko ditugu ondorengo kapituluetan, hemen bakarrik oinarrizko funtzio bat aipatuko dugu: ugalketa. Zelula eukariotoek prozesu bat asmatu dute gai genetikoa banatzeko: mitosia. Mitosian DNA molekulak paketatzen dira egitura trinkoak (kromosoma mitotikoak, bi kromatidez osatuak) sortzeko. Gero, zitoeskeletoari esker, kromosomak bi multzotan banatzen dira bi zelula alaba genetikoki berdinak sortzeko. Mekanismo honen bidez zelula eukariotoak ugaltzen dira. Hau ugalketa asexuala dugu. Hala ere eukariotoek beste ugalketa-mota asmatu dute non bi zelula batzen dira zelula alaba genetikoki desberdinak sortzeko: ugalketa sexuala meiosiaren bidez. Fenomeno hau ikuspuntu ebolutibotik oso garrantzitsua izan da izaki eukariotikoen aniztasun harrigarria sortzeko[10][11].

Landare zelulak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Landare zelula baten oinarrizko egitura

Zelula eukariotoa deskribatzeko animalia zelula eredutzat hartu egin dugu. Landare-zelularen antolamendua funtsean antzekoa da baina zenbait ezaugarri espezifiko aipa daitezke. Tamainari dagokionez gehienetan landare-zelulak animalia zelulak baino handiagoak dira. Bestalde zelularen egiturari dagokionez landare-zelulek osagai espezifiko batzuk izaten dituzte; garrantzitsuenak zelula horma, bakuolak eta kloroplastoak dira. Zelula horma, mintz plasmatikoaren gainetik dagoen egitura zurruna da, bere osagai nagusia zelulosa izanik (glukosaren polimero bat).

Bakuolak likidoz betetako barrunbeak dira, funtzio askotan inplikatuta daudenak. Bat baino gehiago egon daitezke, baina askotan landare-zelularen zitoplasma osoa bakuola handi batez okupatuta dago. Bakuolaren barruan presio osmotikoa oso altua da eta hori dela eta oso garrantzitsua da zelularen bolumena kontrolatzeko. Horrez gain bakuolak erabiltzen dira hainbat molekula metatzeko eta degradazio-prozesuak burutzeko, hau da, bakuolek jarduera lisosomikoa ere aurkezten dute. Kloroplastoak fotosintesia burutzeko erabiltzen diren organulu zitoplasmatikoak dira.

Egiturari dagokionez kloroplastoak eta mitokondrioak oso antzekoak dira: mintz bikoitz batez mugatuta daude, barruan mintz asko daude, tilakoideak, non konplexu fotosintetikoak kokatuta dauden, eta gainera organuluak bere genoma propioa dauka. Konplexu fotosintetikoetan fotosintesia burutzeko entzima eta eragile guztiak bilduta daude, horien artean klorofila pigmentua. Pigmentu hau ezinbestekoa da argi-energia harrapatzeko eta bere presentziagatik kloroplastoak eta hortaz landare-zelulak ere berde kolorekoak dira. Azpimarratu behar da kloroplastoak ez direla agertzen landare-zelula guztietan, bakarrik fotosintesia gertatzen deneko zeluletan; dena den kloroplastoen antzeko organuluak agertzen dira. Izan ere kloroplastoak organulu-familia handi baten partaideak dira; plastoak izeneko familia hain zuzen.

Eukarioto zelulabakarrak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Izaki eukariotiko asko, prokariotoak bezala, zelula bakar batez osatuta daude, hauek eukarioto zelulabakarrak ditugu. Eukarioto zelulabakarrek osatzen duten taldeak protistoak du izena. Protistoak bakterioak baino askoz konplexuagoak dira, hala ere mikroskopikoak dira, beraz, bakterioak bezala, mikroorganismoak dira.

Protistoek aniztasun harrigarria aurkezte dute. Konplexuenak protozooak dira[12]. Protozooek, zelulabakarrak izan arren, animaliak gogorarazten dizkigute: mugikorrak, oso aktiboak, eta asko harrapakariak dira. Nahiko handiak dira (zelula eukariotio tipiko batekin konparatuz) eta euren anatomia oso konplexua da: oso egitura espezializatuak azaltzen dituzte (flageloak, ile sentikorrak, hanka itxurako apendizeak, aho-egiturak, muskuluen antzeko egitura uzkurkorrak, eta abar).

Diatomeak, beste protisto talde bat, ez dira mugikorrak, fotosintetizatzaileak dira, eta zelula silizez osatutako kutxa batean sartuta dago. Legamiak onddoen antzekoak dira (mugiezinak, ezfotosintetizatzaileak) eta egiturari dagokionez oso sinpleak dira; izan ere legamiak zelula eukariotorik sinpleentzat har ditzakegu. Ezaugarri honengatik hain zuzen, legamiak, eta zehazki Saccharomyces cerevisiae legamia (ogia egiteko erabiltzen dena), oso erabilgarriak suertatu dira zelula eukariotoaren prozesu konplexuak ikertzeko: ziklo zelularraren kontrola esate baterako zelula hauetan agerian jartzea lortu da.

Organismo zelula anitzak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Legami baten mikrografia

Organismo zelulabakarrez gain, zelula eukariotoa izaki multizelularrak sortzeko gai izan da; izaki hauek eboluzioan zehar gero eta konplexuago bihurtu dira goi-mailako animalia eta landareak eman arte. Elkarte zelularrik sinpleenak koloniak dira. Kolonia batean zelula guztiak oso antzekoak dira; gainera kolonia desantola daiteke eta askatzen diren zelulak indibidualki bizi daitezke. Benetako organismo multizelularrak koloniak baino konplexuagoak dira; elkartzen diren zelulek funtzio espezializatuak betetzen baitituzte.

Bestalde organismo zelulanitza elkarte iraunkorra da: zelulak lotuta mantentzen dira haien artean adhesio-mekanismo espezifikoen bidez. Gainera, animalien kasuan, zelulez gai beste elementu bat oso garrantzitsua da: matrize estrazelularra, zelulen artean dagoen gai azelularra. Zelulak eta matrize estrazelularra modu espezifikoetan antolatzen dira ehunak sortzeko. Ehunak funtsean mota bereko zelulez osatuta daude eta matrize estrazelular espezifiko bat aurkezten dute. Oinarrizko ehuna, animalia guztietan agertzen dena, epitelio-ehuna da; izan ere animalia sinpleenak (koralak esate baterako) bakarrik orri epitelialez daude osatuta. Epitelioak orri zelularrak dira non zelulak modu ordenatu batean kokatuta dauden.

Goi-mailako animalietan ehun-mota asko eta zelula-mota asko daude: ugaztunetan 200 zelula-mota desberdin baino gehiago deskribatu egin dira. Zelula-mota bakoitzak bere funtzio espezifikoa izaten du eta hau bere morfologian islatzen da. Argi dago eukariotoek lortu egin duten konplexutasun-maila harrigarria dela. Hala ere ez dugu ahaztu behar, hain izaki konplexuak izan arren, azken finean zelula bakar batetatik sortuak direla, zelula hori zigotoa da. Hau da, organismo osoa garatzeko informazioa zelula eukarioto bakar batean gordetzen da.

Eboluzioa eta jatorriak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelula eukariotoak duela mila miloi urte sortu zirela pentsatzen da[13][14]. Lehenengo izaki eukariotoak zelulabakarrak ziren (protistak). Eukariotoen sailkapena asko aldatu da azken urteetan[15][16]. Hau da gaur egun onartutako sailkapena[17]:

Opisthoconta
Animaliak, Onddoak, Kanoflagelatuak eta beste batzuk
Amoebozoa
Rhizaria[18]
Excavata
Jacobidae, Parabasalids, Euglenozoa, Metamonads ...
Plantae
Landareak, Alga gorriak eta glaukofitoak
Chromista
Heterokontophyta, Haptophyta, Cryptophyta
Alveolata
Ciliata, Apicomplexa, Dinoflagellata.

Erreferentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1.   Kim E, Graham LE (2008), «EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata», PLoS ONE 3 (7): e2621, doi:10.1371/aldizkaria.pone.0002621, PMID 18612431 . edit
  2.   Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, et al. (2007), «Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups», PLoS ONE 2 (8): e790, doi:10.1371/aldizkaria.pone.0000790, PMID 17726520 . edit
  3.   Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December), «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity», PLoS Genet. 2 (12): e220, doi:10.1371/aldizkaria.pgen.0020220, PMID 17194223 . edit
  4.   Tovar J, Fischer A, Clark CG (1999), «The mitosome, a novel organelle related to mitochondria in the amitochondrial parasite Entamoeba histolytica», Mol. Microbiol. 32 (5): 1013–21, doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x, PMID 10361303 .
  5.   Friedrich, T.; Veenhuis, M.; Huynen, M.A.; Hackstein, J.H (2005), «An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen», Nature 434 (7029): 74–9, doi:10.1038/nature03343, PMID 15744302 .
  6.   Jékely G (2007), «Origin of eukaryotic endomembranes: a critical evaluation of different model scenarios», Adv. Exp. Med. Biol. 607: 38–51, doi:10.1007/978-0-387-74021-8_3, PMID 17977457 .
  7.   Martin W (2005), «Archaebacteria (Archaea) and the origin of the eukaryotic nucleus», Curr. Opin. Microbiol. 8 (6): 630–7, doi:10.1016.2Fj.mib.2005.10.004, PMID 16242992 . edit
  8.   Takemura M (2001), «Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus», J. Mol. Evol. 52 (5): 419–25, doi:10.1007/s002390010171, PMID 11443345 .
  9.   Bell PJ (2001), «Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?», J. Mol. Evol. 53 (3): 251–6, doi:10.1007/s002390010215, PMID 11523012 .
  10.   Wächtershäuser G (2003), «From pre-cells to Eukarya--a tale of two lipids», Mol. Microbiol. 47 (1): 13–22, doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x, PMID 12492850 .
  11.   Wächtershäuser G (2006), «From volcanic origins of chemoautotrophic life to Bacteria, Archaea and Eukarya», Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 361 (1474): 1787–1808, doi:10.1098/rstb.2006.1904, PMID 17008219 .
  12.   Cavalier-Smith T (2002), «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa», Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 (Pt 2): 297–354, PMID 11931142, http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11931142 .
  13.   Andrew H., Knoll; Javaux, E. J.; Hewitt, D.; Cohen, P. (2006), «Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans», Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Part B 361 (1470): 1023–38, doi:10.1098.2Frstb.2006.1843, PMID 16754612 . edit
  14. Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B, Whitehouse M. (2009). "The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older". Proc Natl Acad Sci U S A. 106: 7729–7734 PMID 19416859
  15.   Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999), «Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes», Science 285 (5430): 1033–6, doi:10.1126/science.285.5430.1033, PMID 10446042, http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/285/5430/1033 .
  16.   Peter Ward (2008-02-09), «Mass extinctions: the microbes strike back», New Scientist: 40–3, http://www.newscientist.com/channel/life/mg19726421.900-mass-extinctions-the-microbes-strike-back.html .
  17.   Roger AJ, Simpson AGB. (2009), «Evolution: Revisiting the Root of the Eukaryote Tree», Current Biology 19 (4): R165–7, doi:10.1016/j.cub.2008.12.032, PMID 19243692 .
  18.   Burki, F; Pawlowski, J (2006), «Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts», Mol. Biol. Evol. 23 (10): 1922–30, doi:10.1093.2Fmolbev.2Fmsl055, PMID 16829542, http://mbe.oxfordaldizkarias.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16829542 . edit
Commonsen badira fitxategi gehiago, gai hau dutenak: Eukarioto Aldatu lotura Wikidatan