Edukira joan

Primate

Artikulu hau Wikipedia guztiek izan beharreko artikuluen zerrendaren parte da
Bideo honek Ikusgela proiektuko bideo bat barneratzen du
Wikipedia, Entziklopedia askea

Primate
Paleozeno-Gaur egun

Sailkapen zientifikoa
AzpierreinuaBilateria
FilumaChordata
KlaseaMammalia
SuperordenaEuarchontoglires
Ordena Primates
Linnaeus, 1758
Azpiordenak
Banaketa mapa

Primateak (Primates, latinezko primus hitzetik, "lehena") ugaztun euterioen ordena biologiko bat da. Bi talde handitan banatzen dira, estrepsirrinoak alde batetik, lemur, galago eta lorisekin; eta haplorrinoak, bestetik, tartseroak eta hizkera arruntean tximino deitzen direnak biltzen dituena. Primateak orain dela 74-63 milioi urte artean agertu ziren, oihan tropikaletako bizitzarako ondo moldatutako ugaztunak. Moldaera ugari zuhaitzen gaineko bizitzerako dira, burmuin handiak, ikusmen binokularra, komunikazio aberatsa, besoen mugimendu handiagoa baimentzen duen sorbalda-gerrikoa eta, espezie gehienetan, erpuruak esku ahurraren aurka jartzeko aukera, gauzak hartzeko trebetasuna ematen duena. Primaterik txikiena Microcebus berthae da, 30 gramo baino pisatzen ez dituena, eta handiena ekialdeko gorila, 200 kilogramo arteko pisua izan dezakeena. Sailkapenak sailkapen, 376 eta 524 primate espezie daude gaur egun. 2000ko hamarkadan 25 espezie berri aurktiu ziren, 36 2010eko hamarkadan eta 6 2020koan.

Primateek garun handiak dituzte (gorputzaren tamainari dagokionez) beste ugaztun batzuekin alderatuta, eta ikusmen-zolitasunarekiko mendekotasun handiagoa dute, hori baita ugaztun gehienen zentzumen-sistema nagusia, okerragoa den usaimenaren kontura. Ezaugarri hauek tximinoetan garatuagoak daude, eta askoz gutxiago loris eta lemureetan. Primate batzuk, gorilak, gizakiak eta babuinoak esaterako, gehienbat lurrean ibiltzen dira, baina espezie guztiak zuhaitzetara igotzeko egokituta daude. Zuhaitzen lokomozio-tekniken artean, zuhaitzez zuhaitz salto egitea eta zuhaitzen adarren artean kulunkatzea (brakiazioa) daude; lurreko lokomozio-tekniken artean, berriz, atzeko bi gorputz-adarretan ibiltzea (bipedismoa) eta lau gorputz-adarretan ibiltze eraldatua daude, adibidez gorilek egiten duten hatz-koskorren gainean ibiltzea.

Primateak animalia sozialenen artean daude, bikoteak edo familia taldeak, ar bakarreko haremak eta ar eta eme askotako taldeak osatuz. Gizakiak ez diren primateek gutxienez lau gizarte-sistema mota dituzte, eta horietako asko eme nerabeek taldeen artean egiten dituzten mugimendu kopuruek definitzen dituzte. Primateek antzeko tamainako beste ugaztun batzuek baino garapen-erritmo motelagoa dute, beranduago heltzen dira eta luzaroago bizi dira. Ikuspegi kognitibotik ere primateak dira animaliarik garatuenak: gizakiak (Homo generoa) gai dira hizkuntz konplexuak eta zibilizazio sofistikatuak sortzeko, eta primate ez-humanoak tresnak erabiltzen ikusi dira. Aurpegiko eta eskuzko keinuen, usainen eta bokalizazioen bidez komunika daitezke.

Gizakien eta gizakiak ez diren primateen arteko interakzio estuek gaixotasun zoonotikoak transmititzeko aukerak sor ditzakete, bereziki herpesa, elgorria, ebola, amorrua eta hepatitisa bezalako gaixotasun birikoak. Gizakiak ez diren milaka primate erabiltzen dira mundu osoko ikerketan, gizakiekin duten antzekotasun psikologiko eta fisiologikoagatik. Primate-espezieen %60 inguru desagertzeko arriskuan daude. Mehatxu ohikoenen artean daude deforestazioa, basoen zatiketa, tximuen uxaldiak eta primateen ehiza, medikuntzan, maskota gisa eta elikagai gisa erabiltzeko. Eskala handiko baso tropikalen mozketa da primateentzat mehatxurik handiena. Primateak aztertzen dituen zientziari primatologia deitzen zaio.

Primate hitza latineko primat- hitzetik eratortzen da, primus ("lehenengoa, lehen mailakoa") hitzetik datorren izena. Primate hitza Lineok erabili zuen lehen aldiz, uste zuelako animalien artean maila gorenekoak zirela[1]. Hala ere, hizkera arruntean tximino hitza erabiltzen da, arazoak sortzen dituena ikuspegi zientifiko batetik, primateen arteko harreman ebolutiboak zeintzuk diren ezkutatzen duelako. Euskaraz, adibidez, tximinoak dira Euskaltermen arabera Hominidae ez diren primate guztiak[2], eta Euskaltzaindiaren arabera definizioa berbera bada, adibidean orangutanak eta gorilak aipatzen dira[3], eta tximino hitza erabiltzen da txinpantze[4], gorila[5] eta orangutanen[6] definizioetan, hominido direnak sailkapen zientifikoaren arabera.

Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da.
Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da. Bideoak dituzten artikulu guztiak ikus ditzakezu hemen klik eginez gero.
Hylobateen kuadrilla handia bideoa, non primateen sailkapena, parafilia eta monofilia azaltzen diren.

Wilfrid Le Gros Clark izan zen primateen eboluzioan joerak zeudela azaldu zuen lehen primatologoa, eta horregatik scala naturae moduan irudikatu zuen primateen garapena, goranzko joera zutenak gizakiengana iritsi arte[7]. Horregatik erabili ziren hitzen artean daude prosimio, tximino, simio txiki eta simio handi. Gure gaur egungo ezagutza ebolutiboarekin, talde horietako batzuk parafiletiko dira, edo ez dituzte barne hartzen arbaso komun baten ondorengo guztiak. Clarken metodologia alboratu da gaur egun, eta sailkapen modernoak normalki talde monofiletikoak egiten ditu. Horregatik, arbaso komun bat duten animalia guztiek talde bat osatu behar dute[8].

Sailkapen zientifikoan erabiltzen diren talde guztiak kladoak dira, edo talde monofiletikoak, eta sailkapen zientifikoaren sekuentziak historia ebolutiboaren eskema eskaini behar digu. Horregatik, izen tradizional asko parafiletikoak dira, Clarken eskala horren ondorengo baitira:

  • Prisimioren barruan bi talde monofiletiko daude, Strepsirrhini subordena, lemurrak, lorisak eta antzekoak dituena eta tartseroak, Haplorrhini subordenaren parte direnak. Talde parafiletikoa da Haplorrhinien barruan dagoen Simiiformes taldea ez duelako sartzeko, Primateen arbaso komun beraren ondorengo direnak.
  • Tximino hitzarekin zer adierazten den ez da argia. Inguruko hizkuntzetan (mono, singe, monkey) bi talde monofiletiko batu ohi ditu, Platyrrhini edo Mundu Berriko tximinoak eta Catarrhini edo Mundu Zaharreko tximinoak, baina parafiletikoa da, Catarrhiniren parte delako Hominoidea, hau ere Simiiformes arbaso komunaren parte dena.
  • Euskaraz tximino handi dei ditzakegunak (inguruko hizkuntzetan: simio, grand singe, ape) parafiletikoa da, gizakiak ez dituelako barne hartzen. Ingelesezko lesser ape eta great ape kontzeptuak sartu dira literaturan, eta maiz itzuli beharrekoak dira, xehetasun gisa erabiltzen direlako. "Ape" guztiak isatsik gabeko tximino dira, gizakiak kenduta[9]. Ingelesez lesser ape kontzeptua erabiltzen da Hylobatidae familia izendatzeko, eta great ape orangutan, gorila eta txinpantzeentzat. Inguruko hizkuntzatan saiatu dira kontzeptu horiek parekatzen, adibidez gaztelaniaz "simio" erabilita "ape" horren pareko, baina izendapen arruntak ez datoz bat[10].

Horregatik, bi taldetan dauden kideak eta izenak ez datoz bat, arazo zientifiko ugari sortzen dituena izendapenetan. Hominoidea superfamilia kontuan hartzen badugu, izen arruntetan simioak eta gizakiak daude barnean, baina ez dago izen arruntik guztiei buruz hitz egiteko. Konpontzeko modu sinplea hominoide terminoa sortze da, baina badira ere termino tradizionalak hedatu nahi dituztenak. Adibidez, Micahel Bentonen 2005eko libuuan esaten da: "Simioak [apes], Hominoidea, gaur egun giboiak eta orangutanak (...), gorilak eta txinpantzeak (...) eta gizakiak hartzen ditu"[11]. Horrela, simio edo ape hori Hominoidearen sinonimoa da. Baina, horrela denean ere, gizaki ez diren simioak erabiltzen da beste kideei buruz hitz egiterakoan.

Izen arrunt eta zientifikoen sailkapena

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Kladograma honek gaur egun bizirik dauden primateen sailkapena erakusten du[12]. Eskuman, aurreko atalean eztabaidatzen den izendapen arruntaren arazoa erakusten da. Parentesi artean inguruko hizkuntzetako izenak jarri dira:

Primatomorpha

Dermoptera

Primates
Strepsirrhini
Lemuriformes

Lemuroidea

Lorisoidea

Haplorrhini
Tarsiiformes

Tarsoidea (tartseroak)

Simiiformes

Platyrrhini (Mundu Berriko tximinoak)

Catarrhini

Cercopithecoidea (Mundu Zaharreko tximinoak)

Hominoidea

Hylobatidae (giboiak)

Hominidae

Ponginae (orangutanak)

Homininae

Gorillini (gorilak)

Hominini

Homo (gizakiak)

Pan (txinpantze eta bonoboak)

Prosimioak
Tximinoak (monkeys/monos/singes)
Tximinoak (lesser apes)
Tximino handiak (great apes/grandes simios)

Anatomia eta fisiologia

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Primate batzuen burezurrak, eta euren edukiera.
Lau Lorisidaeren aurpegia. Ohartu sudurraren egituraz: txakurren antzerako muturra dute eta goiko ezpaina bi zatitan banatua.

Primateen garezurra handia eta gangatua da, bereziki nabarmena antropoideetan. Garezurrak garun handia babesten du, talde horren ezaugarri bereizgarria[13]. Bolumen endokraniala (garezur barruko bolumena) hiru aldiz handiagoa da gizakietan gizakiz kanpoko primate handienean baino, animalia guztien artean handiena. Batez besteko bolumen endokraniala 1.201 zentimetro kubikokoa da gizakietan, 469cm3 goriletan, 400cm3 txinpantzeetan eta 397cm3 orangutanetan[14]. Primateen joera ebolutibo nagusia garunaren eraketa izan da, batez ere neokortexarena (garun-kortexaren zati bat). Pertzepzio sentsorialean, ordena motorren sorreran, arrazoibide espazialean, pentsamendu kontzientean eta, gizakiengan, mintzairan parte hartzen du[15]. Beste ugaztun batzuk beren usaimen-zentzuaren mende daude neurri handi batean; primateen zuhaitz-bizitzak ukipen-sistema sentsorial eta bisualki nagusi bat ekarri du, garuneko usaimen-eremua murriztu egin da, eta gizarte-portaera gero eta konplexuagoa da. Gizakien eta beste hominido batzuen ikusmen-zorroztasuna apartekoa da; ornodun guztien artean ezagutzen den ikusmen zorrotzena dute, hegazti harrapari batzuen espezie batzuk izan ezik[16][17].

Primateek begiak aurrerantz begira dituzte, garezurraren aurrealdean; ikusmen binokularrak distantziaren pertzepzio zehatza ahalbidetzen du, tximino handi guztien arbaso brakiatzaileentzat erabilgarria dena. Begi-arroen gaineko hezur-gandor batek aurpegiko hezurrik ahulenak indartzen ditu, murtxikatzean tentsiopean geratzen direnak. Estrepsirrinoek orbita-osteko barra bat dute, begi-arroaren inguruan hezur bat, begiak babesteko; goi-primateek, haplorrinoek, aldiz, erabat itxiak diren arroak garatu dituzte[18].

Primateek mutur txiki baterantz eboluzionatzeko joera erakusten dute[19]. Teknikoki, Mundu Zaharreko tximinoak Berriarengandik bereizten dira sudurraren egituragatik, eta Hominoideoengandik hortzen kokapenagatik. Mundu Berriko tximinoetan, sudur-hobiek alboetara begiratzen dute; Mundu Zaharrekoetan, behera. Primateen hortz-patroia dezente aldatzen da; batzuek ebakortz gehienak galdu dituzten arren, guztiek dute beheko ebakortz bat gutxienez[20]. Estrepsirrino gehienetan, beheko ebakortzek orrazi bat osatzen dute, garbitzeko eta, batzuetan, janaria bilatzeko erabiltzen dena. Mundu Zaharreko tximinoek zortzi premolar dituzte, Mundu Berriko tximinoek berriz 12. Mundu Zaharreko espezieak zerkopiteko eta hominoideoetan banatzen dira, haien haginen gailur kopuruaren arabera: lehenengoek lau dituzte, bigarrenek bost, nahiz eta gizakiek lauzpabost izan ditzaketen[21]. Hominidoen gailur molar nagusia (hipokonoa) primateen historiaren hasieran eboluzionatu zuen, zegokion beheko molar primitiboaren gailurra (parakonidoa) galdu egin zen bitartean. Lemuriformeak honako ezaugarri hauengatik bereizten dira: goiko ezpainaren mugimendu eza, sudur-punta hezea eta beheko aurreko hortzak aurrerantz begira edukitzea.

Chlorocebus pygerythrus baten eskua, hatz-markak erakusten.

Primateek bost hatz izaten dituzte gorputz-adar bakoitzean (pentadaktilia), eta keratinazko azkazal mota berezi bat izaten dute esku eta oinetako hatz bakoitzaren muturrean, normalki laua, baina guztiek dute behatz lodiko azkazala laua. Eskuen eta oinen behealdeak kuxin sentikorrak ditu hatz-mamietan. Gehienek erpuruak eskuaren aurkako norabidean dituzte, primateen ezaugarri bereizgarria gizakiengan garatuena, nahiz eta ez den ordena horretara mugatzen (zarigueiek eta koalek ere, adibidez, badituzte). Hatz lodien garapen horren bidez, zenbait espeziek tresnak erabil ditzakete. Primateetan, kontrako erpuruak, atzaparren ordez atzapar motzak eta barrurantz ixten diren hatz luzeak konbinatzea adarrak heltzeko antzinako praktikaren erlikia da, eta, neurri batean, espezie batzuei ahalbidetu die brakiazioa (adar-besoen kulunka) garatzea lokomozio-bide garrantzitsu gisa. Prosimioek atzapar itxurako azazkalak dituzte oin bakoitzeko bigarren behatzean, garbitasun-atzaparrak deritzenak, garbitzeko erabiltzen baitituzte[13].

Primateen lepauztaia bular-gerriaren elementu irtena da; horri esker, sorbaldako artikulazioak mugikortasun handia du. Mundu Zaharreko beste tximinoekin alderatuta, hominoideoek sorbaldako eta besoetako artikulazioak mugikorragoak dituzte eskapularen posizio dortsalagatik, kaxa toraziko zabalak lauagoak dira aurretik atzerantz, bizkarrezurra laburragoa eta ez hain mugikorra, eta beheko ornoak oso txikiak dituzte, eta horrek isatsa galtzea eragiten du espezie batzuetan. Isatsekin oratzeko gaitasuna dutenak Mundu Berriko Atelidae familiako eta Cebinae subfamiliakoak dira[22][23]. Primate arrek zakila baxu dute eta barrabilak eskrotoan beheratuta[24].

Propithecus diadema, igokaria eta jauzilari bertikala den primate bat.

Primate-espezieek teknika ugari dituzte euren mugimendurako: brakiazioa, bipedismoa, jauziak, zuhaizti- eta lur-kuadrupedismoa, eskalada, hatz-koskorrekin ibiltzea edo metodo horien konbinazioa. Zenbait lemur, batez ere, igokariak eta jauzilari bertikalak dira. Horien artean daude galagoak, Indriidae guztiak (hau da, sifakak, avahiak eta indriak) eta Lepilemur generoa. Tartseroek ere antzeko estrategia erabiltzen dute[25]. Beste lemuriforme batzuk lauoineko zuhaiztar eta igokariak dira. Tximino gehienak lau hankako zuhaiztarrak eta lurtarrak eta igokariak dira aldi berean. Giboiak, murikiak eta armiarma-tximinoak asko kulunkatzen dira, eta Hylobatidaeak, batzuetan, izugarri akrobatikoak izaten dira. Lagothrix generokoak ere kulunkatzen dira tarteka. Orangutanek lauoineko igoera deritzon antzeko lokomozio-forma erabiltzen dute, non besoak eta hankak erabiltzen dituzten beren gorputz astunak zuhaitzetan zehar garraiatzeko. Txinpantzeak eta gorilak hatz-koskoekin ibiltzen dira eta distantzia laburretan hankabiko ibili daitezke[26]. Hainbat espeziek, Australopithecus eta Homo generokoak esaterako, lokomozio guztiz bipedoa erakutsi duten arren, gizakiak dira gaur egun ezaugarri hori duen espezie bakarra.

Sexu dimorfismoa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Papio hamadryas emea (ezkerrean) eta arra (eskuman).

Sexu dimorfismoa ohikoa da primateetan, baina maila handiagoan Mundu Zaharreko espezieetan Mundu Berrikoetan baino. Gaur egungo ikerketan DNA aztertu ohi da dimorfismoaren espresioa aztertzeko eta bere kausak ezagutzeko. Primateek dimorfismoa izaten dute gorputz-masan[27][28] eta letaginen tamainan[29][30], ilearen eta larruazalaren kolorearekin batera[31]. Dimorfismoa hainbat faktoreri egotz dakioke, eta haien eraginpean egon daiteke, hala nola estalketa-sistema[32], tamaina, habitata eta dieta[33].

Azterketa konparatiboek primateetako hautespen sexualaren, hautespen naturalaren eta estalketa sistemen arteko erlazioaren ulermen osoagoa eragin dute. Ikerketek dimorfismoa ezaugarri maskulino eta femeninoen aldaketen ondorio dela frogatu dute[34]. Etapa ontogenetikoak, non hazkunde arrunteko ibilbide baten hedapen erlatiboa gertatzen baita, dimorfismo sexualaren eta hazkunde-ereduen arteko erlazioaren ideia bat eman dezake[35]. Erregistro fosilaren froga batzuek dimorfismoaren eboluzio konbergentea egon zela iradokitzen dute, eta desagertutako hominido batzuek ziurrenik edozein primate bizidunek baino dimorfismo handiagoa zuten.

Espeziea Emea Arra
Gorila 105 kg (231 lb) 205 kg (452 lb)
Gizakia 62.5 kg (137.5 lb) 78.4 kg (172 lb)
Patas tximinoa 5.5 kg (12 lb) 10 kg (22 lb)
Tximino sudurluzea 9 kg (20 lb) 19 kg (42 lb)
Titi 120 g (4.2 oz) 140 g (5 oz)
Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da.
Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da. Bideoak dituzten artikulu guztiak ikus ditzakezu hemen klik eginez gero.
Ikusgelako bideoa, primateen kolore ikusmena azaltzen.

Primateetan kolorearen ikusmenaren eboluzioa bakuna da ugaztun euterioen artean. Primateen antzinako ornodun arbasoek hiru koloretako ikusmena zuten bitartean (trikromatismoa), gaueko eta odol beroko ziren ugaztun arbasoek erretinako hiru konoetako bat galdu zuten Mesozoiko garaian. Arrainak, narrastiak eta hegaztiak, beraz, trikromatikoak edo tetrakromatikoak dira; ugaztun guztiak, aldiz, primate eta martsupial batzuk izan ezik[36], dikromatikoak edo monokratikoak dira (guztiz daltonikoak). Gaueko primate batzuk monokromatikoak izaten dira. Katarrinoak trikromatikoak izan ohi dira, duela 30-40 milioi urte opsina gorri-berdearen genearen bikoizketa genetiko baten ondorioz[37], leinuaren oinarrian bertan. Platirrinoak, aldiz, kasu batzuetan baino ez dira trikromatikoak. Zehazki, emeek heterozigotikoak izan behar dute X kromosomaren locusean bertan dauden opsinaren geneko bi alelorentzat (gorria eta berdea)[38]. Beraz, arrak kasu batzuetan bakarrik izan daitezke trikromatikoak; emeak, berriz, dikromatikoak edo trikromatikoak izan daitezke. Estrepsirrinoen kolorearen ikuspena ez da hain ongi ezagutzen; hala ere, ikerketek platirrinoetan aurkitutako kolorearen ikusmen gama antzekoa adierazten dute.

Katarrinoek bezala, Atelidae familiakoek (platirrinoen familiakoak direnak) ohiko trikromatismoa erakusten dute, eboluzioaren aldetik oraintsukoa den bikoizketa genetiko bati egotzi zaiona[39]. Horiek Amerikako zuhaitzetako hostoak jaten espezializatuenetakoak dira; frutak ez dira beren dietaren zati garrantzitsu bat, eta kontsumitzea nahiago duten hosto motak (gazteak, elikagarriak eta digerigarriak) seinale gorri-berde batek bakarrik detekta ditzake. Atelidaeren elikadura-lehentasunak aztertzen dituzten landa-lanek iradokitzen dute ohiko trikromatismoa inguruneak hautatu zuela.

Gizarte-sistemak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Lemur catta talde bat.
Txinpantzeak primate sozialak dira.
Bi Papio anubis garbiketa soziala egiten. Parasitoak elkarri kentzea portaera sozialaren erakusgarria da Primateetan.
Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da.
Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da. Bideoak dituzten artikulu guztiak ikus ditzakezu hemen klik eginez gero.
Zerk egiten gaitu gizaki? galderari buruzko bideoa. Gizakien gizarte-sistema konplexuaren eboluzioa da gizaki egiten gaituena, bereziki elkarren arteko kooperazioak.

Richard Wranghamek esan zuen primateen gizarte-sistemak hobeto sailkatzen direla taldeen artean emeek izaten dituzten mugimendu kopuruaren arabera[40]. Lau kategoria proposatu zituen:

  • Emeen transferentzia-sistemak: emeak jaio ziren taldetik urruntzen dira. Talde bateko emeak ez dira estuki ahaidetuta egongo; arrak, berriz, beren jaiotza-taldeekin egongo dira, eta elkartze estu horrek eragina izan dezake gizarte-portaeran. Sortzen diren taldeak nahiko txikiak izan ohi dira. Antolaketa hori txinpantzeetan ikus daiteke, non arrek, ahaideak izan ohi direnak, taldearen lurraldea defendatzen laguntzen duten[41]. Gizarte-sistema horren frogak ere aurkitu dira (egoitza patrilokala deitzen zaio antropologiak erabiltzen duenean) Espainiako Neandertalen aztarnen artean[42] eta Afrikako hegoaldeko Australopithecus eta Paranthropus robustus taldeen aztarnetan[43][44]. Mundu Berriko tximinoen artean, Ateles eta Brachyteles generoetan gertatzen da[45].
  • Arren transferentzia-sistemak: emeak beren jaiotza-taldeetan dauden bitartean, arrek emigratu egiten dute nerabeak direnean. Taldeen tamaina handiagoa izan ohi da. Sistema hori ohikoa da Lemur cattan, Cebinae subfamilian eta zerkopitekoen artean[46].
  • Espezie monogamoak: arraren eta emearen arteko lotura, batzuetan kume gazte batekin batera. Gurasoen zainketen eta lurraldearen defentsaren ardura partekatua da. Kumeak gurasoen lurraldetik alde egiten du nerabezaroan. Indriek, Tarsius lariang, Callitrichidae eta Hylobatidae familiek erabiltzen dute sistema hori, nahiz eta testuinguru horretan «monogamiak» ez duen esan nahi ezinbestean erabateko fideltasun sexuala[47][48]. Espezie hauek ez dira talde handiagoetan bizi.
  • Espezie bakartiak: arrak eta emeak gainjartzen diren banaketa-eremuetan bizi dira. Antolaketa mota hau lorisetan, galagoetan, Microcebusen, aye-ayetan eta orangutanetan ematen da.

Beste sistema batzuk ere ezagutzen dira. Esate baterako, tximu orrolarien eta gorilen kasuan, bai arrek bai emeek beren jaiotaldea uzten dute heldutasun sexuala lortzean, eta, horren ondorioz, arrak eta emeak ez dira ahaideak izaten[49]. Lemur, kolobo eta tximu Callitrichidae batzuek ere sistema hau erabiltzen dute.

Bere jatorrizko taldeko eme edo arren transferentzia endogamia saihesteko egokitzapena da ziurrenik[50]. Espezie ugari ordezkatzen dituzten gatibutasunean dauden primate-kolonien hazkuntza-erregistroen azterketak adierazten du, oro har, odoleko kumeen heriotza-tasa handiagoa dela odolekoak ez diren kumeena baino[51]. Endogamiak kumeen hilkortasunean duen eragin hori, segur aski, alelo errezesibo deletereoen adierazpen handiagoaren emaitza da.

Jane Goodall primatologoak Gombe Stream Parke Nazionalean egin zituen ikasketak, eta txinpantzeen fisio-fusio gizarteak behatu zituen[52]. Fisioa dago talde nagusia banatzen denean egunez janaria bilatzeko, eta fusioa gauean taldea itzultzen denean taldean lo egiteko. Gizarte-egitura hori ere ikusten da babuino, Ateles eta bonoboetan[53]. Geladak antzeko egitura soziala du: talde txikiago asko elkartzen dira 600 tximino arteko aldi baterako taldeak osatzeko. Gizakiek ere sortzen dituzte fisio-fusioko gizarteak. Ehiztari-biltzaileen gizarteetan, gizakiek hainbat banakoek osatutako taldeak osatzen dituzte, eta talde horiek banatu egin daitezke hainbat baliabide lortzeko[54].

Gizarte-sistema horiei hiru faktore ekologiko nagusik eragiten diete: baliabideen banaketak, taldearen tamainak eta harraparitzak. Gizarte-talde baten barruan, oreka dago lankidetzaren eta lehiaren artean. Primate-espezie askoren portaera kooperatiboak hauek dira, besteak beste: apainketa soziala (azaleko parasitoak kentzea eta zauriak garbitzea), elikagaien banaketa eta harraparien edo lurralde baten aurkako defentsa kolektiboa. Jokabide oldarkorrek janariarekiko, lo egiteko tokiekiko edo bikoteekiko lehia adierazten dute. Erasoa menderatze hierarkiak ezartzeko ere erabiltzen da[55].

Espezieen arteko elkarketak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Jakina da hainbat primate-espezie egoera basatian elkartzen direla. Elkarte horietako batzuk asko aztertu dira. Afrikako Tai basoan, hainbat espeziek harraparien aurkako portaerak koordinatzen dituzte. Horien artean daude Cercopithecus diana, Cercopithecus campbelli, Cercopithecus petaurista, Piliocolobus badius, Colobus polykomos eta Cercocebus atys, harraparien aurkako alarma deiak koordinatzen dituztenak[56]. Tximino hauen harraparien artean txinpantzea dago[57].

Cercopithecus ascanius hainbat espezierekin lotzen da, hala nola, Cercopithecus mitis, Cercopithecus wolfi, Colobus guereza, Lophocebus aterrimus eta Allenopithecus nigroviridis. Espezie horietako batzuk txinpantze arruntak harrapatzen ditu[58].

Hego Amerikan, Saimiriak Cebinaerekin lotzen dira. Horrek zerikusi handiagoa izan dezake saimirien bazka-onurekin harraparitzaren aurkako onurekin baino[59].

Ugaltze-sistemak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Callithrix jacchus ar eta emea, espezie monogamoa.

Primateen ugaltzeko sistemak aldatzen dira monogamiaren, poliandriaren, poliginiaren eta poliginandriaren artean[60]. Espezie monogamoetan, ar eta eme helduek bikote iraunkorrak osatzen dituzte. Beste sistema batzuekin alderatuta, lehia gutxi dago estalketa eskubideengatik eta arrek eta emeek tamaina antzekoa izan ohi dute. Poliandria, ar batekin baino gehiagorekin parekatzen diren eme ez-parekatuz osatutako taldeak, espezie monogamoetan bigarren mailako parekatze-sistema gisa sor daiteke. Leontocebus fuscicollis eme bat ar batekin edo birekin apareatu daiteke. Poliandria garatu ahal izan da bikiak maiz jaiotzen direlako, eta horiek hazteko laguntza gehiago behar dute[61].

Geladen talde bat, ar batekin eta hainbat emez osatutako haremarekin.

Espezie poliginikoen artean, gorilak, Semnopithecus entellus, geladak, Papio hamadryas, Nasalis larvatus eta Rhinopithecus roxellana daude. Ar bat izan ohi da, eme askorekin harem baten edo ar bakarreko unitate baten barruan parekatzen dena. Dimorfismo sexuala handiagoa da espezie horietan, eta arrek ere ezaugarri sexual sekundario nabarmenak garatu ditzakete. Papio hamadryas patriarkaletan, arrek emeak modu oldarkorrean biltzen dituzte beren taldeetan, eta noraezean dabiltzanak bortizki diziplinatzen dituzte. Aldiz, geladen gizartean, emakumeen ahaidetasunean oinarritzen den gizartean, ar bat bere unitateko emeen sostenguaren menpe dago eta ezin zaie inposatu. Ar poligamoek beren haremak aurkariengandik defendatu behar dituzte, lapurtzen saia baitaitezke.

Espezie batzuetan, hala nola, Lemur catta, sifakak, makakoak, babuino gehienak, Papionini, Saimiri, tximu ile, Ateles, Lagothrix, Brachyteles, txinpantzeak eta bonoboak, arrak zein emeak bikote ugarirekin estaltzen dira. Poliginandria talde multiar-multiemeetan ematen da, eta emeak askotan erditzearen oso aurretik estlatzen direnez, arrek barrabil handiak dituzte esperma lehiarako. Arrak nagusitasun hierarkia batean egon daitezke eta gailurrean daudenak emeenganako sarbidea monopolizatzen saiatuko dira. Espezie batzuetan adiskidetasuna egon daiteke, baina iraupen laburrekoa da. Espezie bakartietan, arrak eta emeak beren banaketa-eremuak gainjartzen zaizkien bikoteekin parekatzen dira. Estalketa sistema «sakabanatu» gisa ezagutzen da hori.

Proba genetikoek adierazten dutenez, gizakiak nagusiki poligamoak izan ziren espezie gisa existitu ziren denbora gehienean, baina hori aldatzen hasi zen Neolitoan, monogamia orokortzen hasi zenean, gizarte nomadetatik sedentarioetarako trantsizioarekin batera[62]. Gizarte moderno gehienak ezkontza monogamoek osatzen dituzte, baina poliginia ahalbidetzen dute, batez ere estatus altuko pertsonen kasuan.

Sexu-portaera

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Bonoboen sexu-portaera berezia da primateen artean.

Primateen emeek hainbat keinuren bidez adieraz diezaiokete arrari sexurako prest daudela, hala nola ikusizko kontaktuaren bidez, mihi-kliskatzearen bidez eta zuzenean atzealdea erakutsiz. Lemurren, lorisen eta galagoen emeak lordosi posizioan jartzen dira; txinpantze, bonobo eta Mundu Zaharreko tximino emeek, berriz, puzte sexualak garatzen dituzte aluaren inguruan. Primateen kopulazioan, arrek emeak atzetik hartu ohi dituzte, ugaztun gehienek bezala. Aurrez-aurreko kopulazioa tximinoetan erregistratu da, bai giboietan, bai tximino handietan. Gizakiaren sexu-jarrerak bi horien arteko aldaerak dira[63].

Primateek harreman sexualak izan ditzakete lotura sozial baten parte gisa, portaera homosexuala barne. Portaera horrek rol garrantzitsua du bereziki bonoboen gizartean. Eme bonoboek genitalak igurzten dizkiote elkarri, ziur aski sozialki haien artean lotzeko, eta horrela bonoboen gizartearen nukleo femeninoa osatzen dute. Emeen arteko loturari esker, ar gehienak menperatzen dituzte[64].

Rhesus makako kume bat, bere amaren titian.

Primateen garapena beste ugaztunena baino motelagoa da. Kume primate guztiei bularra ematen diete amek (giza kultura batzuei eta zoologikoetan hazitako zenbait primateri izan ezik, horiek esne artifizialez elikatzen baitira), eta haien mende daude garbitzeko eta garraiatzeko. Espezie batzuetan, taldeko arrek babesten eta garraiatzen dituzte kumeak, batez ere haien guraso izan daitezkeenek. Kumearen beste ahaide batzuek ere, anai-arrebek eta izebek, adibidez, parte har dezakete haren zaintzan. Ama primate gehienek obulatzeari uzten diote kume bati bularra ematen dioten bitartean; behin titia kenduta, ama berriro ugaldu daiteke. Horrek bularra ematen jarraitzen saiatzen diren haurrekin errapetik kentzearen inguruko gatazkak eragin ohi ditu[65]. Primate gehienek bi ugatz baino ez dituzte, normalki bularraldean. Lemurido batzuetan 2-3 pare egon daitezke, baina lehenengo parea soilik da funtzionala. Aye-ayek pare bakarra du, baina iztaian. Primateek titia kentzearen eta heldutasun sexualaren arteko gaztaroa antzeko tamainako beste ugaztun batzuek baino luzeagoa dute.

Infantizidioa ohikoa da Semnopithecusen eta goriletan. Ar helduek bereak ez diren menpeko kumeak hil ditzakete emea berriro ugaltzeko egoerara itzul dadin eta, horrela, beren ondorengoak sor ditzaten. Zenbait espezieren monogamia sozialak bilakaera bat izan dezake portaera horri aurre egiteko[66]. Poliginandriak ere infantizidio arriskua gutxitu dezake, aitatasuna zalantzazkoa baita[67].

Primate batzuek, hala nola galagoek eta Mundu Berriko tximinoek, zuhaitzetako zuloak erabiltzen dituzte habiak egiteko, eta gazteak hostotzan uzten dituzte janari bila ari diren bitartean. Beste primate batzuek eroate estrategia jarraitzen dute, hau da, norbanakoak elikatu bitartean kumeak gorputzaren gainean eramatea. Helduek habiak eraiki edo erabil ditzakete, batzuetan jubenilekin batera, atseden hartzeko. Portaera hori bigarren mailan garatu da tximino handietan[68]. Gaztaroan, primateek harraparitza eta ahuleria izateko joera handiagoa dute helduek baino; primateek esperientzia hartzen dute jaten eta harrapariak saihesten. Trebetasun sozialak eta borrokarako gaitasunak ikasten dituzte, askotan jolastuz. Primateek, batez ere emeek, antzeko tamainako beste ugaztun batzuek baino bizi-itxaropen luzeagoa dute, neurri batean haien metabolismo motelagoek eraginda[69]. Bizitzaren amaieran, badirudi primate katarrinoen emeek menopausia izenez ezagutzen den ugaltze-funtzioa eten egiten zaiela; beste talde batzuk ez daude hain aztertuta[70].

Primateek hainbat elikagai-iturri ustiatzen dituzte. Esan izan da primate modernoen ezaugarri asko, gizakienak barne, arbaso primitibo batek bere elikagai gehiena zuhaitz tropikalen adaburuetatik hartzearen ondorio direla[71]. Primate gehienek fruta izaten dute dietan, erraz digeritzen diren mantenugaiak lortzeko, hala nola karbohidratoak eta energia lortzeko lipidoak. Strepsirrhini subordeneko primateak C bitamina sintetizatzeko gai dira, gainerako ugaztun gehienak bezala; Haplorrhini subordeneko primateek, berriz, gaitasun hori galdu dute eta bitamina behar dute beren dietan[72].

Kolobo bat, hostoak jaten.

Primate askok espezializazio anatomikoak dituzte, eta, horri esker, elikagai jakin batzuk aprobetxa ditzakete, hala nola frutak, hostoak, zapa edo intsektuak. Adibidez, Ateles, Colobus eta Lepilemur, hostoz elikatzen direnek, digestio-traktu luzeak dituzte, digeritzen zailak diren hostoetako mantenugaiak xurgatzeko aukera ematen dietenak. Callitrichidae asko, zapaz elikatzen direnak, ebakortz sendoak dituzte, zuhaitzen azala kendu eta zapara iristeko irekitzen dietenak, eta atzaparrak azazkalen ordez, elikatzen diren bitartean zuhaitzei eusten uzten dietenak. Aye-ayeak karraskarien antzeko hortzak eta hatz luze eta fin bat uztartzen ditu, okil baten txoko ekologiko bera betetzeko. Zuhaitzetan kolpetxoak ematen ditu intsektuen larben bila, egurra zulatu eta bere erdiko atzamar luzea sartzen du larbak ateratzeko. Espezie batzuek beste espezializazio batzuk dituzte[73]. Adibidez, Lophocebus albigena esmalte lodia du hortzetan, eta horri esker fruitu gogorrak eta beste tximuek ezin dituzten haziak ireki ditzake. Gelada da nagusiki belarrez elikatzen den primate espezie bakarra[74].

Gizaki ehiztari-biltzaile bat, bere harrapikarekin.

Tarseroak dira intsektuak, krustazeoak, ornodun txikiak eta sugeak (espezie pozoitsuak barne) baino ez jaten dituzten derrigorrezko haragijale primate bakarrak[75]. Tximu kaputxinoek landare materia mota asko ustiatu ditzakete, hala nola fruta, hostoak, loreak, kimuak, nektarra eta haziak, baina intsektuak eta beste ornogabe batzuk, hegaztien arrautzak eta ornodun txikiak ere jaten dituzte, hala nola txoriak, sugandilak, katagorriak eta saguzarrak.

Txinpantzeak orojale frugiboroa den dieta jarraitzen du. Nahiago du fruta beste edozein elikagai baino, eta bilatu ere egiten du, baita gutxi dagoenean ere. Hostoak, haziak, loreak, zurtoinak, muina, azala eta erretxina ere jaten ditu. Intsektuek eta haragiak osatzen dute dietaren zati txiki bat, %2 gutxi gorabehera[76][77]. Haragiaren kontsumoak beste primate-espezie batzuen harraparitza barne hartzen du, hala nola Piliocolobus badius tximinoa. Bonoboa orojale frugiboro bat da: bere dietaren zatirik handiena fruta da, baina hostoekin, ornodun txikien haragiarekin (Anomaluridae, Pteromyini eta Cephalophinae[78], adibidez) eta ornogabeekin[79] osatzen du. Zenbait kasutan, frogatuta geratu da bonoboek ordena baxuagoko primateak kontsumitzen dituztela[80][81].

Duela 10.000 urte inguru nekazaritza garatu zen arte, Homo sapiensak ehiza eta bilketa metodo bat erabiltzen zuen elikagaiak lortzeko. Sasoiko elikagaien iturriak (frutak, zerealak, tuberkuluak eta perretxikoak, intsektuen larbak eta uretako moluskuak) basoko ehizarekin konbinatzean zetzan. Animalia horiek ehizatu eta hil egin behar ziren, jateko[82]. Gizakiek Homo erectusaren garaitik erabili izan dute sua elikagaiak prestatu eta kozinatzeko[83]. Duela hamar mila urte inguru, gizakiek nekazaritza garatu zuten, eta horrek nabarmen aldatu zuen haien dieta. Dietaren aldaketa horrek giza biologia ere aldarazi zezakeen; esne-abeltzaintzaren hedapenak elikagai-iturri berri eta aberatsa eman zuen, eta horrek laktosa digeritzeko gaitasunaren bilakaera ekarri zuen heldu batzuengan[84][85].

Harrapakin gisa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Primateen harraparien artean, hainbat haragijale, hegazti harrapari, narrasti eta bestelako primateen espezieak daude. Gorilak bezain animalia handiak noizbait ehizatu direla ikusi da. Primateen harrapariek ehizarako hainbat estrategia dituzte, eta, horregatik, primateek harraparien aurkako hainbat egokitzapen garatu dituzte, hala nola kripsia, alarma deiak eta talde-jazarpena. Hainbat espeziek alarma dei bereiziak dituzte harrapari desberdinentzat, airean edo lurrean bizi direnentzat adibidez. Harraparitzak eragina izan dezake primate-taldeen tamainan, harraparitza-presio handiagoa jasaten duten espezieak talde handiagoetan bizi direla baitirudi[86].

Mundu Berriko lemur, loris, tartsero eta tximinoak usaimen seinaleen menpe daude jokabide sozial eta erreproduktiboaren alderdi askotarako. Guruin espezializatuak erabiltzen dituzte feromonak dituzten lurraldeak markatzeko, eta organo bomeronasalak hautematen ditu; prozesu hori primate horien komunikazio-portaeraren zati handi bat da. Mundu Zaharreko tximinoetan, ahalmen hori oso murritza da; izan ere, begi trikromatikoak eboluzionatu ahala, ikusmena gailendu zen usaimen eta organo bomeronasalaren funtzioen gainetik[87]. Primateek bokalizazioak, keinuak eta aurpegi-adierazpenak ere erabiltzen dituzte beren egoera psikologikoa transmititzeko[88]. Aurpegiko muskulatura oso garatua dago primateetan, batez ere tximinoetan, eta horrek aurpegiaren komunikazio konplexua ahalbidetzen du. Gizakiek bezala, txinpantzeek ere banako ezagunen eta ezezagunen aurpegiak bereiz ditzakete[89]. Eskuekin eta besoekin egiten diren keinuak ere komunikatzeko modu garrantzitsuak dira tximino handientzat, eta keinu bakar batek funtzio ugari izan ditzake. Gorila arretan, bularra kolpatzea komunikazio bisual eta soinudun modu bat da, ez bokala, eta aurkariei zein emeei gaitasuna erakusteko balio du[90].

Primateak ugaztun talde bereziki zaratatsua dira. Indriek eta lemur batzuek kantu eta koru oso ozen eta bereizgarriak igortzen dituzte, lurraldeak mantentzeko eta alarma dei gisa balio dutenak. Carlito syrichta tartseroak 91 kHz inguruko maiztasun altuko entzumen-sentikortasunaren muga du, 70 kHz-ko maiztasun nagusiarekin, lurreko edozein ugaztunentzat erregistratutako altuenetakoa. Eurentzat, bokalizazio ultrasoniko horiek komunikazio-kanal pribatu bat izan litezke, harrapariek, presek eta lehiakideek detekzioa hobetzeko, energia-eraginkortasuna handitzeko edo behe-maiztasuneko zarataren detekzioa hobetzeko[91]. Alouatta palliata lurreko ugaztun zaratatsuenen artean daude, haien orroak 4,8 km-raino entzun baitaitezke, eta taldeen arteko tartearekin, lurraldearen babesarekin eta, agian, bikotearen babesarekin lotuta daude[92][93]. Siamang emeek eta arrek poltsa puzgarriak dituzte eztarrian, eta binaka abesteko erabiltzen dituzte[94]. Chlorocebus pygerythrusek alarma dei ezberdina egiten du gutxienez lau harrapari ezberdinetako bakoitzarentzat, eta beste tximuen erreakzioak deiaren arabera aldatzen dira. Gainera, frogatu da primate-espezie askok —txinpantzeek[95], Cercopithecus campbelli[96] edo Cercopithecus diana[97] tximinoek, adibidez— sekuentziatan konbinatzen dituztela bokalizazioak, eta horrek iradokitzen du sintaxia agian ez dela gizakiena bakarrik, uste zen bezala, baizik eta antzinakoagoa dela eboluzioaren ikuspegitik, eta haren jatorriak sakon errotuta egon daitezkeela primateen leinuan[98].

Orangutanen dei batzuetan badira kontsonante eta bokal hotsak, beren esanahia distantzia handitan mantentzen dutenakref> Lameira, Adriano R.; Alexandre, António; Gamba, Marco; Nowak, Matthew G.; Vicente, Raquel; Wich, Serge. (2021-09-29). «Orangutan information broadcast via consonant-like and vowel-like calls breaches mathematical models of linguistic evolution» Biology Letters 17 (9): 20210302.  doi:10.1098/rsbl.2021.0302. (kontsulta data: 2025-07-26).</ref>. Giza hizkuntzaren eta/edo haren aurrebaldintza anatomikoen eboluzioaren denbora-tartea, hasiera batean behintzat, Homoren dibergentzia filogenetikotik (duela 2,3 eta 2,4 milioi urte artean) Panenetik (duela 5 eta 6 milioi urte artean) duela 50.000-150.000 urte jokabidearen erabateko modernitatea agertu zen arte zabaltzen da<. Gutxik eztabaidatzen dute Australopithecusek ez zuela, seguru asko, tximino handiek baino ahots-komunikazio sofistikatuagorik[99].

Adimena eta kognizioa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Bobe txinpantzea, 1967ko irudi batean, margotzen.

Primateek gaitasun kognitibo aurreratuak dituzte: batzuek tresnak fabrikatzen dituzte eta elikagaiak lortzeko eta sozialki nabarmentzeko erabiltzen dituzte[100][101]; batzuek lankidetza, eragina eta maila eskatzen duten zereginak egin ditzakete[102]; beren estatusaz jabetzen dira, manipulatzaileak dira eta engainatzeko gai dira[103][104]; ahaideak eta espezie berekoak ezagutu ditzakete[105][106]; eta ikurrak erabiltzen eta giza hizkuntzako zenbait alderdi ulertzen ikas dezakete, nolabaiteko harreman-sintaxia eta zenbakiak zein zenbaki-sekuentzia kontzeptuak barne[107][108][109]. Primateen kognizioari buruzko ikerketak arazoen ebazpena, oroimena, interakzio soziala, adimenaren teoria eta zenbakizko, espazioko eta abstraktuko kontzeptuak aztertzen ditu[110]. Azterketa konparatiboek adimen handiagorako joera erakusten dute, Mundu Berriko tximinoetatik eta Mundu Zaharreko tximinoetara doana, eta batez besteko gaitasun kognitiboak nabarmen handiagoak dira tximino handietan. Hala ere, bariazio handia dago talde bakoitzean (adibidez, Mundu Berriko tximinoen artean, Ateles zein Cebinaek puntuazio altuak lortu dituzte zenbait neurketatan), baita hainbat ikerketen emaitzetan ere[111][112].

Tresnen erabilera

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Txinpantzeak egurrak erabiltzen inurriak ehizatzeko.

1960an, Jane Goodallek txinpantze bati erreparatu zion: termitero batean belar puskak sartzen zituen eta gero belarra ahora eramaten zuen. Alde egin zuenean, Goodall termiterora hurbildu zen eta portaera errepikatu zuen txinpantzeak zer egiten zuen ziur ez zegoelako. Termitek belarrari kosk egiten ziotela ikusi zuen. Txinpantzeak belarra erabili zuen termiten bila «arrantza» edo «harrapatzeko» tresna gisa[113]. Gertuko ahaide diren bonoboek naturan tresnak erabiltzeari buruzko datuak mugatuagoak dira; esan izan da gutxitan erabiltzen dituztela tresnak naturan, nahiz eta, gatibu daudenean, txinpantzeek bezain maiz egiten duten[114]. Jakinarazi dutenez, emeek, txinpantzeek zein bonoboek, arrek baino gutizia handiagoko erremintak erabiltzen dituzte[115]. Borneoko orangutanek urmael txikietatik ateratzen dituzte bagreak. Bi urtez, Anne Russon antropologoak orangutanak arrainei makilak sartzen nola ikasten zuten ikusi zuen, beldurtu eta urmaeletatik ateratzeko. Aske dauden gorilak oso gutxitan ikusi dira tresnak erabiltzen. Mendebaldeko gorila eme heldu batek adar bat erabili zuen makila gisa, antza denez uraren sakonera egiaztatzeko eta putzu bat zeharkatzeko. Beste eme heldu batek zuhaixka txiki batetik askatutako enbor bat erabili zuen egonkortzaile gisa elikagaiak biltzeko garaian, eta beste batek enbor bat erabili zuen zubi gisa[116].

Erremintak erabiltzen zituztela eta gutxira, Goodallek ikusi zuen beste txinpantze batzuek adar hostotsuak hartzen zituztela, hostoak kentzen zizkietela eta zurtoinak erabiltzen zituztela intsektuak harrapatzeko. Adar hostotsu bat erreminta batean aldatzea aurkikuntza garrantzitsua izan zen. Horren aurretik, zientzialariek pentsatzen zuten gizakiek soilik egiten eta erabiltzen zituztela erremintak, eta gaitasun horrek bereizten zituela gizakiak beste animalietatik. Txinpantzeak ere ikusi dira ura xurgatzen duten hosto eta goroldiozko «belakiak» egiten[117]. Sumatrako orangutanak ikusi dira tresnak egiten eta erabiltzen[118][119]. 30 cm inguruko luzera duen zuhaitz-adar bat puskatzen dute, adartxoak hausten dituzte, mutur bat harilkatzen dute eta makila erabiltzen dute zuloak egiteko, termiten bila. Naturan, mandrilek belarriak erreminta eraldatuekin garbitzen dituztela ikusi da. Zientzialariek Chesterreko (Erresuma Batua) zooko mandril ar handi bat filmatu zuten adaxka bat zurituz, antza, estuagoa egiteko, eta ondoren makila eraldatua erabiliz oinetako azazkalen azpiko zikinkeria arraskatzeko[120]. Gatibu dauden gorilek hainbat tresna egin dituzte[121].

Macaca fascicularisek egindako tresnak, eta horien erabilera.

Hominidoa ez den primate bat ingurune basati batean tresna bat erabiliz zuzenean behatu zen lehen aldia 1988an izan zen. Sue Boinski primatologoak ikusi zuen nola kaputxino batek Bothrops asper suge bat kolpeka hiltzen zuen adar hil batekin[122]. Cebus libidinosus izan zen lehenengo primate ez Hominidoa naturan tresnen erabilera ohikoa egiten. Intxaurrak harrizko ingude baten gainean jarri eta beste harri handi batekin kolpatzen zituzten indibiduoak ikusi ziren[123]. Thailandian eta Myanmarren, Macaca fascicularis harrizko tresnak erabiltzen dituzte intxaurrak, ostrak eta beste bibalbio batzuk irekitzeko, baita itsasoko hainbat barraskilo mota ere[124]. Papio ursinusek harriak erabiltzen dituzte arma gisa; lo egiten duten kanoiko pareta arrokatsuetatik harrikatzen dituzte, eta, mehatxatuta daudenean, handik alde egiten dute. Harriak esku batekin altxatu eta magalean behera erortzen dira, amildegitik behera edo zuzenean kanoiaren lurrera[125].

Naturan tresnak erabiltzen dituztenik ikusi ez bada ere, ingurune kontrolatuetan frogatu da lemureak gai direla tresna gisa erabiltzen irakatsi zaien objektuen propietate funtzionalak ulertzeko, tresnak erabiltzen dituzten haplorrinoak bezain ongi egin dezaketelarik[126].

Primateen historia ebolutiboaren posterra, Ikusgelako Gure Arbasoak proiektuko QR kodeekin.

Primateen sailkapena egiterako garaian hainbat irizpide erabil daiteke. Irizpide klasikoak bi talde egiten zituen, bata lemuretan zentraturik eta bestea gizakian. Lehenengo taldeari Prosimio izena jarri zitzaion eta Madagaskarren bizi diren lau lemuroide familiez gain galagoak, lorisak eta tartseroak batzen zituen. Horiek guztiak txikiak dira, begi handiak dituzte eta burmuinaren tamaina erlatiboki txikiagoa dute. Beste taldea Anthropoidea zen, Amerika, Afrika eta Asian bizi diren beste tximino guztiak biltzen zituena[127].

Gaur egun ez da irizpide hori erabiltzen, baizik eta kladistikak ezarritakoak[128]. Sailkapen berrian ezaugarri ebolutiboak hartzen dira kontuan. Ikuspegi horretatik, ezaugarri nagusiak sudurraren egiturarekin du harremana. Lehen sailkapen handia Strepsirrhini eta Haplorrhini artean egiten da. Strepsirrhini subordenako primateek bi barailak ez dituzte lotuak, goiko ezpaina moztua dute eta sudurreraino luzatzen da. Sudurra beti heze dago eta mutur batean dute, txakur edo katuek duten bezala. Sailkapena horrela eginez gero, Tarsioidea ez dago Strepsirrhini barruan, prosimio sailkapenean proposatzen zen bezala, baizik eta Haplorrhiniren barruan. Haplorrhinoek sudur lehorra dute, eta goiko ezpaina jarraia da[129].

Haplorrinoak, bere aldetik, bitan zatitzen dira berriro: lehen aipatutako tartseroak eta Simiiformes taldea[130]. Simiiformeen artean bi talde daude, Amerikan bizi diren platirrinoena eta mundu zaharrean bizi diren katarrinoena. Sailkapen horretan, berriro ere, sudurraren forma da gakoa. Katarrinoei "Mundu Zaharreko tximino" deitzen zaie, eta bi taldetan banatzen dira, Cercopithecoidea, isatsa dutenak, eta Hominoidea, gorilak edo gizakiak biltzen dituen taldea.


Zuhaitz filogenetikoa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Primates
Strepsirrhini
Lemuriformes
Lemuroidea[131]

Lemuridae

Indriidae

Lepilemuridae

Cheirogaleidae

Lorisiformes

Lorisidae

Galagidae

Haplorrhini
Tarsiiformes

Tarsidae

Simiiformes
Platirrhini[132]

Cebidae

Aotidae

Pitheciidae

Atelidae

Catarrhini
Cercopithecoidea

Cercopithecinae

Colobinae

Hominoidea

Hylobatidae

Hominidae

Historia ebolutiboa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Euarchontoglires
Glires

Rodentia (karraskariak)

Lagomorpha (untxiak, erbiak, pikak)

Euarchonta

Scandentia (tupaiak)

Primatomorpha

Dermoptera (kolugoak)

Primates

Plesiadapiformes

primate koroa

Primateen ordena Euarchontoglires kladoaren parte da, Eutheriaren barruan dagoena, Mammalia klasean. Primate, kolugo (Dermoptera) eta tupaien (Scandentia) ikerketa genetiko molekularrak aurkitu du kolugoak gertuago daudela primateengandik tupaiengandik baino[133], nahiz eta behinola tupaiak primateen barruan sailkatzen ziren. Hiru ordena horiek Euarchonta kladoa sortzen dute. Glires kladoarekin batasuna (Rodentia eta Lagomorpha) Euarchontoglires kladoa sortzen du. Batzuetan, Euarchonta zein Euarchontoglires superorden bezala sailkatzen dira. Zientzialari batzuek uste dute Dermoptera Primateen barruko suborden bat direla, eta Euprimates subordena erabiltzen dute "benetako" primateak izendatzeko[134].

Eboluzio goiztiarra

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Notharctus tenebrosus, Historia Naturaleko Amerikar Museoa, New York.

Primateen eboluzio-historiak 65 milioi urte hartzen ditu, gutxienez[135][136][137][138][139]. Ezagutzen diren primate zaharrenen antzeko ugaztun espezieetako bat, Plesiadapis, Ipar Amerikatik zetorren[140][141][142][143]; beste bat, Archicebus, Txinatik[144]. Antzeko beste primate basal batzuk Eurasian eta Afrikan zehar hedatu ziren Paleozenoaren eta Eozenoaren baldintza tropikaletan.

David R. Begunek ondorioztatu zuen primate primitiboak Eurasian loratu zirela[145] eta tximino eta gizaki afrikarrak sortu zituen leinu batek, Dryopithecus barne, hegoalderantz emigratu zuela Europatik edo Asia mendebaldetik Afrikaraino. Biziraun zuten primateen populazio tropikalak, Kairoko hego-mendebaldean dagoen Faiyum sakonuneko Goi Eozenoko eta Behe Oligozenoko aztarnategi fosiletan ikusten direnak, gaur egungo primate espezie guztiak sortu zituen, Madagaskarko lemureak, Asiako hego-ekialdeko loriak, Afrikako galagoak eta antropoideak barne. Antropodieen barnean daude Mundu Berriko Platirrinoak eta Mundu Zaharreko katarrinoak, tximino handi guztiak, gizakiak eta beste hominido batzuk barne dituen taldea.

Estrepsirrinoak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Estrepsirrinoak primateen erradiazioaren hasieratik hurbil, orain dela 47 eta 55 milioi urte artean (mya), aldendu ziren primate haplorrinoetatik. Dibergentzia-data zaharrenak analisi genetikoen estimazioetan oinarritzen dira; gazteenak, berriz, erregistro fosil eskasean. Baliteke primate lemuriformeak Cercamoniinae edo Sivaladapidaetik abiatuta eboluzionatu izana, biak ere Asian sor zitezkeenak. Lehen uste zen Adapidaetik eboluzionatu zutela, batik bat Europan jatorria zuen Adapiformesen adar gazteago batetik.

Litekeena da estrepsirrinoen, haplorrinoen eta tarseroen arteko dibergentzia primateen eboluzioaren hasieran ia berehala gertatzea. Eozenoaren hasieran eta erdialdean[146][147] primate bizien (lemuriformeak, tarseroak eta tximioak) taldeen fosil gutxi ezagutzen diren arren, bai proba genetikoek bai azken aurkikuntza fosilek iradokitzen dute lehen egokitzapen-erradiazioan egon zitezkeela[148].

Lemureak Afrikatik Madagaskarrera 47-54 mya bitartean iritsi ziren baltsa baten gainean. Lorisak, berriz, Afrikako galagoetatik 40 mya inguru banandu ziren eta ondoren Asia kolonizatu zuten. Lemuriformeak, eta bereziki Madagaskarreko lemureak, desegoki aurkezten dira askotan, «fosil bizidun» gisa edo primate «basal» edo «beheragokoen» adibide gisa. Iritzi horiek oztopatu egin dute historikoki ugaztunen bilakaera eta estrepsirrinoen ezaugarrien bilakaera ulertzea, hala nola usaimenarekiko duten mendekotasuna, haien anatomia eskeletikoaren ezaugarriak eta garunaren tamaina, nahiko txikia baita. Lemureen kasuan, hautespen naturalak primateen populazio isolatu hau modu esanguratsuan dibertsifikatzera eta txoko ekologiko ugariz betetzera eraman du, nahiz eta euren garunak tximinoekin alderatuta txikiagoak eta konplexuagoak izan[149][150][151].

Duela 40 milioi urteko hiru lorisoide fosil aurkitu ziren arte (Karanisia, Saharagalago eta Wadilemur), El Fayumeko aztarnategietan (Egipto), 1997 eta 2005 artean, ezagutzen diren lemuriforme zaharrenak Kenya eta Ugandako Miozeno goiztiarretik (~20 mya) zetozen. Aurkikuntza berri horiek frogatzen dute primate lemuriformeak Erdi Eozenoan egon zirela Afro-Arabian, eta leinu lemuriformea eta gainerako estrepsirrinoen taxon guztiak aldendu egin zirela garai hori baino lehen. Tunisiako Djebelemur Eozeno Goiztiarraren amaieran edo Eozeno Ertainaren hasieran dago (52-46 mya), eta Cercamoniinae bat dela esan izan da, baina hasierako lemuriformea ere izan daiteke[152]. Aljeriako Azibiidae gutxi gorabehera garai berekoak dira, eta Djebelemuridae talde ahizpa izan daitezke. Egiptoko Eozeno amaierako Plesiopithecusarekin batera, hirurak Afrikako oinarriko lemuriformeak direla esan daiteke[153].

Mitokondrio-genometan oinarritutako estimazio molekularrek iradokitzen dute Haplorrhini eta bere klado ahizpa, Strepsirrhini, duela 74 milioi urte (mya) aldendu zirela, baina ez da ezagutzen Eozenoaren hasiera baino lehenagoko primateen oinarriko fosilik, orain dela 56 mya. Analisi molekular berak iradokitzen du Tarsiiformes azpikladoa, gaur egun Tarsiidae baino ez duen abarruan, duela 70 mya bereizi zela beste haplorrinoengandik[154]. Archicebus fosila, garai horretako azken arbaso komunaren antzekoa izan liteke.

Haplorrinoe barneko beste klado nagusia, Simiiformes edo Anthropoidea, bi parvordenetan banatzen da: Platyrrhini (Mundu Berriko tximinoak) eta Catarrhini (Mundu Zaharreko tximinoak). Mundu Berriko tximinoak katarrinoengandik 35-40 mya inguru banandu ziren[155] eta jatorri afrikarra dute[156].

Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da.
Bideo hau Ikusgela proiektuaren parte da. Bideoak dituzten artikulu guztiak ikus ditzakezu hemen klik eginez gero.
Platirrinoen bidaiari buruzko bideoa.

Gaur egun, uste da platirrinoak Hego Amerikarantz barreiatu zirela landaredi-baltsa batean Ozeano Atlantikoan zehar Eozenoan zehar, orain urperatuta dauden tarteko uharte batzuetan zehar ziurrenik. Beste animalia talde batzuek, hala nola karraskari kabiomorfoek, bidaia bera egin zuten Atlantikoan zehar[157]. Mundu Berriko tximinoak Hego Amerikarantz sakabanatu ziren garaian, artean Panamako istmoa eratu gabe zegoen, eta, beraz, ozeanoetako korronteek, gaur egun ez bezala, mendebalderanzko sakabanatzea errazten zuten, klima nahiko desberdina zen eta ozeano Atlantikoaren zabalera egungoa baino 2.800 km txikiagoa zen gutxi gorabehera heren batean (ziurrenik 1.000 km gutxiago, Atlantikoko dortsal-prozesuen gaur egungo hedatze-abiaduraren estimazioaren arabera, 25 milimetrotan[158]).

Peruko Amazoniako Ucayalipithecus generoa ez zen platirrinoa, duela 35 eta 32 milioi urte artean Atlantikoa baltsan zeharkatu zuen horrek ere, Afro-Arabiako Eozenoko Parapithecoidea desagertuen barruan sailkatuta daude, eta horrek iradokitzen du Hego Amerikara gutxienez birritan iritsi zirela primateak baltsen bidez[159]. Oinarriko platirrinoen artean dauden genero fosilak Parvimico, Perupithecus, Szalatavus, Lagonimico eta Canaanimico dira[160].

Uste da baltsa bidez hirugarren sakabanatze-gertaera bat egon zela, Ashaninkacebus simpsoniren molar fosil baten ondorioz. Molar fosil horrek kidetasun handiak ditu Hego Asiako enborreko primate antropoideekin, Eosimiidae familiakoekin[161].

Lehen katarrino ezaguna Kamoyapithecus da, Eragaleiteko Goi Oligozenokoa, Rift Haran Handiaren iparraldean (Kenya), duela 24 milioi urtekoa[162]. Bere jatorria Aegyptopithecus, Propliopithecus eta Parapithecus espezieekin lotuta dagoela uste da, duela 35 milioi urte ingurukoak[163]. 2010ean, Saadanius katarrinoen koroa-taldearen azken arbaso komunaren hurbileko ahaide gisa deskribatu zen, eta behin-behinean 29 eta 28 mya artean datatu zen, erregistro fosilean 11 milioi urteko hutsunea betetzen lagunduz[164].

Proconsul baten hezurdura, isatsik gabeko tximinoa.

Miozeno goiztiarrean, duela 22 milioi urte inguru, Afrika ekialdeko zuhaitzetako katarrino mota ugariek aldez aurreko dibertsifikazio-historia luzea iradokitzen dute. Duela 20 milioi urteko talde honetako fosil oso ezagun bat Victoriapithecus da. Duela 13 milioi urte arte tximinoen leinukoak zirela uste den generoen artean, Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus eta Kenyapithecus daude, guztiak ekialdeko Afrikatik etorriak.

Oso urruti dauden aztarnategietatik (Tavipithecus, Namibiako labar-aztarnategietatik, eta Pierolapithecus eta Dryopithecus, Frantziatik, Espainiatik eta Austriatik) datozen Miozeno ertaineko beste forma orokor batzuen presentzia Afrika osoan eta Mediterraneo arroan Miozeno goiztiar eta ertaineko erregimen klimatiko nahiko beroetan forma ugari izatearen froga da. Miozenoko hominoideoen artean gazteena, Oreopithecus izenekoa, duela 9 milioi urte datatutako Italiako ikatz aztarnategietatik dator.

Proba molekularren arabera, giboien leinua gainontzeko tximino handiko leinutik bereizi zen orain 18-12 Ma inguru, eta orangutanena (Ponginae subfamilia) beste tximino handiengandik 12 Ma inguru. Ez dago giboien jatorria argi dokumentatzen duen fosilik, orain arte ezagutzen ez zen Asiako hego-ekialdeko hominoideoen populazio batean sortuak izan zitezkeenak, baina proto-orangutan fosilak Indiako Sivapithecus eta Turkiako Griphopithecus generoak dira, orain 10 milioi urte ingurukoak[165].

Modu orokorrean tximino deitzen ditugun giza arbasoen eboluzioa Afrikan gertatu zen. Gizaki modernoen arestiko afrikar jatorria onarpen handiko teoria da, nahiz eta eztabaidak existitu[166], eta bere arbasoak kontinente horretan bizi izan zirela are eta onartuago[167]. Miozenoaren amaieran, orain dela 10 milioi urte inguru, Rift Haran Handia sortzen hasi zen, Afrikako ekialdeko guneak altxatu zituen prozesua. Belarrez beteriko sabanak sortzen hasi ziren, ugaztun belarjale handiagoen eboluzioa eragin zuena. Bertan bizi ziren primateek zuhaitz gutxiago eta belardi handiagoak zituzten. Eremu horietan zutik ibiltzea eraginkorragoa zen[168]. Hominidoak (gizakiak eta Australopithecina eta Panina subtribuak barne) 8-9 Ma artean bereizi ziren Gorillini tributik (gorilak); Australopithecina tribuak (gizakien arbaso bipedo desagertuak barne) Pan generotik (txinpantzeak eta bonoboak[169]) 4-7 Ma. Homo generoaren lehen arbaso ezaguna H. habilis izan zen, duela 2 Ma baino gehiago agertu zena[170][171]; anatomikoki modernoak diren gizakiak, berriz, duela 300.000 urte inguru sortu ziren Afrikan.

Ekologia eta habitata

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Rhesus makako bat, plastikozko botila batekin.

Gizakiak dira primate-espezie moldagarriena, Lurraren muturreko ingurune askorekiko tolerantzia txikia edo batere tolerantziarik ez duten arren[172]. Gaur egun, espeziea zortzi ekozonatan dago, nahiz eta Antartikako ekozonan duen presentzia oso mugatua den ikerketa-estazioetara, eta urtero populazioaren beherakada bat gertatzen den ekozona horretako neguko hilabeteetan.

Gizakiak ez diren primateak Afrika, Asia eta Amerikako latitude tropikaletan bizi dira nagusiki. Tropikoetatik kanpo bizi diren espezieen artean, Japoniako makakoa, Honshu eta Hokkaido uharte japoniarretan bizi dena, Berberia makakoa, Afrikako iparraldean bizi dena, eta Txinan bizi diren langur espezie batzuk daude. Primateak oihan tropikaletan bizi ohi dira, baina baso epeletan, sabanetan, basamortuetan, mendietan eta kostaldeetan ere aurki daitezke[173]. Frogatu da zona tropikaletako primate-espezieen kopurua positiboki korrelazionatuta dagoela prezipitazio-kopuruarekin eta oihan tropikalaren azalerarekin[174]. Primateek, oihan tropikaletako animalia frugiboroen (pisuan) %25 eta %40 artean, zeregin ekologiko garrantzitsua betetzen dute, zuhaitz-espezie askoren haziak sakabanatzen baitituzte[175].

Primateen habitatek hainbat altitude hartzen dituzte: Rhinopithecus bieti Hengduan mendietan bizitzera molda daiteke, 4.700 metroko altueran[176]; mendiko gorila 4.200 metrora egon daiteke, Virunga mendiak zeharkatuz[177]; eta gelada 4.000 metrorainoko altueran aurkitu da Etiopiako goi-lautadan[178]. Espezie batzuk ingurune urtarrekin elkarreraginean aritzen dira eta igeri egin dezakete, edo baita urpean igeri egin ere, hala nola, tximino sudurrandia, Cercopithecus neglectus eta Allenopithecus nigroviridis tximinoak[179]. Primate batzuek, hala nola rhesus makakoa eta langur grisek, gizakiak eraldatutako inguruneak ustiatu ditzakete, baita hirietan bizi ere[180].

Gizakien eta beste primateen arteko harremanak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Hanumanen eskultura bat, Txola dinastiakoa, XI. mendea.

Gizakiak ez diren primateak giza kulturaren parte garrantzitsua izan dira antzinatik, besteak beste gizakiekin duten antzekotasunagatik. Primateen iruditxoen lehen aurkikuntzak Egiptoko Aro aurredinastikoa edo Indiako Harappa zibilizazioan aurkitu dira. Antzinako Egipton, tximinoek paper sakratua zuten, babuinoa eguzkiaren gidaritzat hartzen zen eta Thoth jainkoaren antzekotzat jotzen zen. Babuino, katu eta makakoen aztarnak aurkitu dira Aro Berantiarreko ehorzketetan. Egiptoarrek ere tximinoak hazten zituzten, ondo pasatzeko eta lan egiteko. Tximinoak maiz aipatzen dira Indiako antzinako testu hinduetan, Panchatantra eta Ramayana epopeian kasu, eta gaur egun ere gurtza erlijiosoa dute espezie batzuk Asiako ekialdean eta hego-ekialdean. Hanuman jainko hinduak tximino baten itxura hartzen du eta Ramayanan Rama printzearen laguntzaile leiala da, Ravana deabruaren aurkako borrokan laguntzen diona[181][182]. Primateen pertzepzioa budismoan literaturan eta irakaspen budistetan agertzen diren testuinguruen araberakoa da. Lau eleberri klasiko txinatarretako batean, XVI. mendeko Mendebaldera Bidaia izenekoan, Sun Wukong tximino erregeak, naturaz gaindiko botere ugariz hornitua, Tripitaka monjea babesten du Indiara egindako bidaian, sutarako pergamino sakratuak berreskuratzeko. Primateak ere ia hogeita hamar jatakan agertzen dira, pertsonaia positiboak zein negatiboak irudikatuz. Ekialdeko Asiako kulturetan, tximua Txinako zodiakoaren zeinuetako bat da, eta ezaguna da hiru tximino jakintsuen (Mizaru, Kikazaru eta Iwazaru) sinbolismoa ere.

Europako kristau-kulturak, aldiz, ezaugarri negatiboak egozten zizkien nagusiki gizakiak ez ziren primateei, hein batean Egiptoko erlijio politeistaren aurka zeudelako, non primateek sinbolismo handia zuten. Isatsik gabeko tximinoenganako gorroto esplizitua zegoen, lehen kristau-sinesmenen arabera, gizakiek bakarrik izan behar baitzuten isatsik gabe, eta horregatik isatsik gabeko primateak Jainkoaren borondatea azpikoz gora jartzeko ahalegina ziren. Primateek ez dute leku nabarmenik Islamean.

Maien zibilizazioaren kulturan, tximinoek inteligentzia, izpiritua, artea, luxua, emankortasuna sinbolizatzen zuten, baina baita moraltasun eza ere[183]. Jainkoen indarrek gizakia sortzeko egindako lehen saiakera huts bat irudikatzen zuten. Madagaskarreko lemureak, indria batez ere, Malgaxe herriak eragindako tabu gogorrekin lotuta zeuden, eta tabu horietan oinarrituta debekatzen zen haien ehiza. Kontakizun horien arabera, lemureak oihanean noraezean ibili eta basoko bizitzara egokitu ziren arbaso eraldatuak dira[184]. Aie-aiea da salbuespena, bertakoek gaizkiaren seinale eta zorigaitzaren sinbolo gisa jazarria, euren hatz luzearekin heriotza dakarrela esaten baita[185].

Gaixotasunen transmisioa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Gizakien eta gizakiak ez diren primateen arteko interakzio estuek gaixotasun zoonotikoak transmititzeko bideak sor ditzakete. Herpesviridae (batez ere Herpes B birusa), Poxviridae, elgorria, ebola, amorrua, Marburg birusa eta hepatitis birikoa bezalako birusak gizakiei transmiti dakizkieke; kasu batzuetan, birusek hilgarriak izan daitezkeen gaixotasunak sortzen dituzte gizakietan zein gizakiak ez diren primateetan[186].

Tximino bat Pakistanen, dirua eskatzeko trebatua, gizaki batek sokaz lotua.

Nazio Batuen Giza Eskubideen Aldarrikapen Unibertsalak gizakiak baino ez ditu pertsona gisa aitortu eta babesten. Primate ez-gizakien estatus legala, bestalde, eztabaida handia sortzen ari da, Tximino Handia Proiektua (THP/GAP) bezalako erakundeak kanpaina egiten ari baitira haietako batzuei gutxienez eskubide legalak emateko[187]. 2008ko ekainean, Espainia munduko lehen herrialdea bihurtu zen primate ez-gizaki batzuen eskubideak aitortzen, bere parlamentuko ingurumen-batzordeak herrialdeari THPren gomendioak betetzeko eskatu zionean; gomendio horien arabera, txinpantzeak, orangutanak eta gorilak ez dira animaliekin esperimentuak egiteko erabili behar[188].

Primate ez-gizaki espezie asko maskotatzat mantentzen dituzte gizakiek. Allied Effort to Save Other Primates (AESOP) erakundearen arabera, 15.000 tximino inguru maskota exotiko gisa bizi dira Ameriketako Estatu Batuetan[189]. Txinako klase ertain gero eta handiagoak primate ez-gizakiak maskota exotiko gisa hartzeko eskaera handitu du azken urteotan[190]. Hala ere, maskoten salerosketarako tximinoen inportazioa debekatu egin zen AEBn 1975ean. Hala ere, kontrabandoak jarraitzen du mugan eta dirutza ordain daiteke horietako baten salerosketan[191].

Primate ez-gizakiak mundu osoko zoologikoetan mantentzen dira. Historikoki, zoologikoak entretenimendu modu bat ziren nagusiki, baina berrikiago aldatu dute kontserbaziora, hezkuntzara eta ikerketara bideratutako ikuspegia. THPk, adibidez, ez du proposatzen guztiak zoologikoetatik askatu behar direnik, batez ere, gatibutasunean jaiotako primateek ez dituztelako naturan bizirauteko behar diren ezagutzak eta esperientzia askatuz gero[192].

Ikerketa zientifikoan

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sam rhesus makakoa, espaziora bidaiatzeko prest, Mercury programako Little Joe 2 hegaldian.

Primateak eredu organismo gisa erabiltzen dira laborategietan, eta misio espazialetan erabili dira[193]. Pertsona ezinduentzako zerbitzu animaliak dira. Cebinae familiako kaputxinoak gizaki tetraplegikoei laguntzeko trebatu daitezke; haien adimenak, oroimenak eta esku-trebeziak laguntzaile ideal bihurtzen dituzte[194].

Ameriketako Estatu Batuek, nagusiki, 1948 eta 1961 bitartean egin zituzten espazio hegaldiak primateekin, 1969an hegaldi bat eta 1985ean beste bat. Frantziak bi hegaldi egin zituen tximuekin 1967an. Sobietar Batasunak eta Errusiak tximuak jaurti zituzten 1983 eta 1996 artean. Primate gehienak anestesiatu zituzten aireratu aurretik. Gizakiak ez diren hogeita hamabi primatek baino gehiagok hegan egin zuten programa espazialean, eta batek ere ez zuen behin baino gehiagotan egin. Erreserbako primate ugari ere pasatu ziren programetatik, baina ez zuten inoiz hegan egin.

Gizakiak ez diren milaka primate erabiltzen dira mundu osoan ikerketan, gizakiekin duten antzekotasun psikologiko eta fisiologikoagatik[195]. Bereziki, primate ez-gizakien garunak eta begiek giza anatomiaren antz handiagoa dute beste edozein animaliarenak baino. Saiakuntza aurreklinikoetan, neurozientzietan, azterketa oftalmologikoetan eta toxikotasun-azterketetan erabili ohi dira. Rhesus makakoak maiz erabiltzen dira, beste makako batzuk, Chlorocebus, txinpantzeak, babuinoak, Saimiri eta Callitrichidae erabiltzen diren bezala, bai basatiak eta bai helburu zehatzetarako haziak[196][197].

2005ean Ameriketako Estatu Batuetan gatibu bizi ziren 3.100 primate ez-gizakietatik 1.280 esperimentuetarako erabiltzen ziren. 2004an, Europako Batasunak 10.000 primate inguru erabili zituen horrelako esperimentuetan; 2005ean, Britainia Handian, 4.652 esperimentu egin ziren 3.115 primaterekin. Herrialde askotako gobernuek eskakizun zorrotzak dituzte gatibu mantendutako primateen zaintzari buruz. AEBnn, jarraibide federalek zabal arautzen dituzte primateek ostatuarekin, elikadurarekin, zaintzarekin eta hazkuntzarekin lotutako alderdiak. Europako zenbait taldek, hala nola Animalien Esperimentazioarekin Amaitzeko Europako Koalizioak (European Coalition to End Animal Experiments), primate ez-gizakien erabilera esperimentuetan debekatzea nahi dute, Europar Batasuneko animalien esperimentazioari buruzko legediaren berrikuspenaren parte gisa[198].

Desagertzeko arriskua

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Ehizatutako sifakak eta lemurrak, euren haragiaz elikatzeko.

Naturaren Kontserbaziorako Nazioarteko Erakundeak (IUCN) primateen herena baino gehiago arrisku kritiko edo zaurgarritzat jotzen ditu. Primate-espezieen %60 inguru desagertzeko arriskuan daude, besteak beste: Madagaskarreko espezieen %87, Asiako espezieen %73, Afrikako espezieen %37 eta Erdialdeko eta Hego Amerikako espezieen %36. Gainera, primate-espezieen %75ek populazio beherakorrak dituzte[199]. Merkataritza araututa dago, espezie guztiak CITESen II. eranskinean sartuta baitaude, I. eranskinean sartutako 50 espezie eta subespezie izan ezik, horiek erabateko babesa baitute merkataritzaren aurrean[200][201].

Primate-espezieek izaten dituzten mehatxu ohikoenen artean daude deforestazioa, basoen zatiketa, tximuen uxaldiak (primate-laboreen arpilaketaren emaitza[202]) eta primateen ehiza, sendagai, maskota eta elikagai gisa erabiltzeko[203]. Baso tropikalak eskala handian moztea primateak gehien mehatxatzen dituen prozesutzat hartzen da. Primate-espezieen %90 baino gehiago baso tropikaletan bizi dira. Basoak galtzearen arrazoi nagusia nekazaritzarako lur-erauzketak dira, nahiz eta baso-mozketa komertzialak, biziraupenerako egur-bilketak, meatzaritzak eta presen eraikuntzak ere laguntzen duten baso tropikalak suntsitzen. Indonesian behe-oihaneko eremu handiak moztu dira palma-olioaren ekoizpena handitzeko, eta satelite bidezko irudien analisi batek ondorioztatu zuen 1998an eta 1999an Sumatrako 1.000 orangutan galdu zirela urtean Leuserreko ekosisteman bakarrik[204].

Nomascus hainanus, desagertzeko arrisku larrian dagoen txinatar tximinoa. Guztira 50 inguru daudela kalkulatzen da[205].

Tamaina handiko primateak (5 kg baino gehiagokoak) desagertzeko arrisku handiagoa dute, ehiza ilegalarentzat errentagarriagoa delako primate txikienekin alderatuta[206]. Heldutasun sexuala beranduago lortzen dute eta belaunaldien arteko aldi luzeagoa dute. Beraz, isileko ehizak edo maskoten merkataritzak murriztu ondoren, populazioak polikiago berreskuratzen dira[207]. Afrikako zenbait hiritako datuek erakusten dutenez, hiriguneetan jaten diren proteinen erdia animalia basatien haragiaren merkataritzatik dator[208]. Desagertzeko arriskuan dauden primateak, hala nola Cercopithecus eta mandrilak, jasangarria dena baino maila altuagoetan ehizatzen dira. Tamaina handiagatik, garraiatzeko erraztasunagatik eta animalia bakoitzeko errentagarritasunagatik gertatzen da hori. Nekazaritzak baso-habitatak inbaditu ahala, primateak laboreez elikatzen dira, eta horrek galera ekonomiko handiak eragiten dizkie nekazariei[209]. Primateek laboreak arpilatzeak primateen irudi negatiboa sortzen du bertakoengan, eta horrek kontserbatzeko ahaleginak zailtzen ditu[210].

Madagaskar, primateen bost familia endemikoren bizilekua, iragan hurbileko iraungitzerik handiena izan du; duela 1500 urte gizakia finkatu zenetik, gutxienez zortzi klase eta espezie handienetako hamabost desagertu egin dira ehizaren eta habitataren suntsipenaren ondorioz. Primate sarraskituen artean Archaeoindris (gorilak baino handiagoa zen lemurra) eta Palaeopropithecidae eta Archaeolemuridae familiak zeuden[211].

Propithecus candidus, 2000tik etengabe desagertzeko arrisku larrienean dauden primateen zerrendan.

Asian, hinduismoak, budismoak eta islamak debekatu egiten dute primate-haragia jatea; hala ere, primatea harrapatzen jarraitzen dute elikagai gisa[212]. Erlijio tradizional txikiago batzuek primate-haragia kontsumitzeko aukera ematen dute[213]. Maskoten merkataritzak eta medikuntza tradizionalak ere legez kanpoko ehizaren eskaria handitzen dute[214]. Rhesus makakoa, eremu organismoa dena, babestu egin zuten 1960ko hamarkadan gehiegizko harrapaketak populazioa mehatxatu ondoren; programa hain eraginkorra izan zen, ezen orain izurritetzat hartzen baita bere banaketa-eremu osoan.

Erdialdeko eta Hegoaldeko Amerikan, baso-zatiketa eta ehiza dira primateen bi arazo nagusiak. Baso-eremu handiak oso urriak dira orain Erdialdeko Amerikan. Horrek handitu egiten du baso zaurgarrien kopurua ertzei dagokienez, hala nola labore-lurren inbasioa, hezetasun-maila txikiagoak eta landaredi-aldaketak. Mugimendua murrizteak endogamia handiagoa eragiten du, eta horrek eragin kaltegarriak izan ditzake. Ondorioz, populazioaren ehuneko handi bat galtzen da.

21 primate daude desagertzeko arrisku larrian, eta horietatik zazpik IUCNren "Munduko 25 Primaterik Mehatxatuenak" zerrendan iraun dute 2000. urtetik: Propithecus candidus, Trachypithecus delacouri, Trachypithecus leucocephalus, Pygathrix cinerea, Rhinopithecus avunculus, Gorilla gorilla diehli eta Pongo abelii[215]. Piliocolobus waldronae duela gutxi desagertutzat jo zuten, 1993 eta 1999 bitartean ez baitzen subespeziearen arrastorik aurkitu[216]. Ehiztari batzuek aleak aurkitu eta hil dituzte harrezkero, baina subespeziearen etorkizunak itzala izaten jarraitzen du[217].

Primateen azterketa zientifikoari primatologia deritzo. Diziplina konplexua eta askotarikoa da. Horregatik espezialistak eta jarraitzaileak oso arlo desberdinetan aurki daitezke, besteak beste, biologia, filosofia, antropologia, psikologia eta ekologia. Antropologia fisikoa primatologiaren adar bat da, Hominidae familiaren ikerketan espezializatzen dena, bereziki Homo generoan, eta horren barruan, Homo sapiens espeziean.[218]

Erreferentziak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
  1. (Ingelesez) THE BOOK OF Popular Science. 1963 (kontsulta data: 2025-07-25).
  2. «Tximino» www.ivap.euskadi.eus (kontsulta data: 2025-07-25).
  3. «EH - Bilaketa - Bilaketa» www.euskaltzaindia.eus (kontsulta data: 2025-07-25).
  4. «EH - Bilaketa - Bilaketa» www.euskaltzaindia.eus (kontsulta data: 2025-07-25).
  5. «EH - Bilaketa - Bilaketa» www.euskaltzaindia.eus (kontsulta data: 2025-07-25).
  6. «EH - Bilaketa - Bilaketa» www.euskaltzaindia.eus (kontsulta data: 2025-07-25).
  7. Dixson, Alan; Martin, R. D.. (1981). The natural history of the Gorilla. Weidenfeld and Nicolson ISBN 978-0-297-77895-0. (kontsulta data: 2025-07-25).
  8. (Ingelesez) Mishler, Brent D.. (2009). «Species are not Uniquely Real Biological Entities» Contemporary Debates in Philosophy of Biology (John Wiley & Sons, Ltd): 110–122.  doi:10.1002/9781444314922.ch6. ISBN 978-1-4443-1492-2. (kontsulta data: 2025-07-25).
  9. (Ingelesez) «Definition of APE» www.merriam-webster.com 2025-07-23 (kontsulta data: 2025-07-25).
  10. (Gaztelaniaz) ASALE, RAE-; RAE. «mono, mona | Diccionario de la lengua española» «Diccionario de la lengua española» - Edición del Tricentenario (kontsulta data: 2025-07-25).
  11. Benton, Michael J.. (2006). Vertebrate palaeontology. (3. ed., 3. print. argitaraldia) Blackwell ISBN 978-0-632-05637-8. (kontsulta data: 2025-07-25).
  12. (Ingelesez) Cartmill, Matt; Smith, Fred H.. (2011-09-20). The Human Lineage. John Wiley & Sons ISBN 978-1-118-21145-8. (kontsulta data: 2025-07-26).
  13. a b Pough, F. Harvey. (2005). Vertebrate life. Upper Saddle River, N.J. : Pearson/Prentice Hall ISBN 978-0-13-145310-4. (kontsulta data: 2025-07-24).
  14. Aiello, Leslie; Dean, Christopher. (1990). An introduction to human evolutionary anatomy. Academic Press ISBN 978-0-12-045590-4. (kontsulta data: 2025-07-24).
  15. (Ingelesez) «Primate | Definition, Species, Characteristics, Classification, Distribution, & Facts | Britannica» www.britannica.com 2025-07-14 (kontsulta data: 2025-07-24).
  16. (Ingelesez) Caves, Eleanor M.; Brandley, Nicholas C.; Johnsen, Sönke. (2018-05-01). «Visual Acuity and the Evolution of Signals» Trends in Ecology & Evolution 33 (5): 358–372.  doi:10.1016/j.tree.2018.03.001. ISSN 0169-5347. PMID 29609907. (kontsulta data: 2025-07-24).
  17. (Ingelesez) Kirk, E. Christopher; Kay, Richard F.. (2004). Ross, Callum F. ed. «The Evolution of High Visual Acuity in the Anthropoidea» Anthropoid Origins: New Visions (Springer US): 539–602.  doi:10.1007/978-1-4419-8873-7_20. ISBN 978-1-4419-8873-7. (kontsulta data: 2025-07-24).
  18. Campbell, Bernard Grant, ed. (1996). Humankind emerging. (7th ed. argitaraldia) HarperCollins College Publishers ISBN 978-0-673-52364-8. (kontsulta data: 2025-07-24).
  19. «Palaeos Vertebrates 480.400 Archonta: Primates» www.palaeos.com (kontsulta data: 2025-07-24).
  20. (Ingelesez) «Primates» Animal Diversity Web (kontsulta data: 2025-07-24).
  21. Ash, Major M.; Nelson, Stanley J.; Ash, Major M.. (2003). Dental anatomy, physiology, and occlusion. (8th ed. argitaraldia) W.B. Saunders ISBN 978-0-7216-9382-8. (kontsulta data: 2025-07-24).
  22. (Ingelesez) Garber, P.a.; Rehg, J.a.. (1999). «The ecological role of the prehensile tail in white-faced capuchins (Cebus capucinus)» American Journal of Physical Anthropology 110 (3): 325–339.  doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199911)110:3<325::AID-AJPA5>3.0.CO;2-D. ISSN 1096-8644. (kontsulta data: 2025-07-24).
  23. (Ingelesez) Russo, Gabrielle A.; Young, Jesse W.. (2011). «Tail growth tracks the ontogeny of prehensile tail use in capuchin monkeys (Cebus albifrons and C. apella)» American Journal of Physical Anthropology 146 (3): 465–473.  doi:10.1002/ajpa.21617. ISSN 1096-8644. (kontsulta data: 2025-07-24).
  24. Ankel-Simons, Friderun. (2010). Primate Anatomy: An Introduction. (3rd ed. argitaraldia) Elsevier Science ISBN 978-0-08-046911-9. (kontsulta data: 2025-07-24).
  25. Sussman, Robert W.. (2000). Primate ecology and social structure. Pearson custom publ ISBN 978-0-536-02256-1. (kontsulta data: 2025-07-25).
  26. Strier, Karen B.. (2007). Primate behavioral ecology. (3rd ed. argitaraldia) Pearson Allyn and Bacon ISBN 978-0-205-44432-8. (kontsulta data: 2025-07-25).
  27. Ralls, Katherine. (1976-06). «Mammals in Which Females are Larger Than Males» The Quarterly Review of Biology 51 (2): 245–276.  doi:10.1086/409310. ISSN 0033-5770. (kontsulta data: 2025-07-25).
  28. Lindstedt, Stan L.; Boyce, Mark S.. (1985-06). «Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals» The American Naturalist 125 (6): 873–878.  doi:10.1086/284385. ISSN 0003-0147. (kontsulta data: 2025-07-25).
  29. (Ingelesez) Frisch, John E.. (1963-06-01). «Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar)» Primates 4 (2): 1–10.  doi:10.1007/BF01659148. ISSN 1610-7365. (kontsulta data: 2025-07-25).
  30. (Ingelesez) Kay, Richard F.. (1975). «The functional adaptations of primate molar teeth» American Journal of Physical Anthropology 43 (2): 195–215.  doi:10.1002/ajpa.1330430207. ISSN 1096-8644. (kontsulta data: 2025-07-25).
  31. Campbell, Bernard Grant. (1972). Sexual selection and the descent of man, 1871-1971. Chicago, Aldine Pub. Co ISBN 978-0-202-02005-1. (kontsulta data: 2025-07-25).
  32. Cheverud, James M.; Dow, Malcolm M.; Leutenegger, Walter. (1985). «The Quantitative Assessment of Phylogenetic Constraints in Comparative Analyses: Sexual Dimorphism in Body Weight Among Primates» Evolution 39 (6): 1335–1351.  doi:10.2307/2408790. ISSN 0014-3820. (kontsulta data: 2025-07-25).
  33. (Ingelesez) Leutenegger, Walter; Cheverud, James. (1982-12-01). «Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables» International Journal of Primatology 3 (4): 387–402.  doi:10.1007/BF02693740. ISSN 1573-8604. (kontsulta data: 2025-07-25).
  34. (Ingelesez) Plavcan, J. Michael. (2001). «Sexual dimorphism in primate evolution» American Journal of Physical Anthropology 116 (S33): 25–53.  doi:10.1002/ajpa.10011. ISSN 1096-8644. (kontsulta data: 2025-07-25).
  35. (Ingelesez) O'Higgins, Paul; Collard, Mark. (2002). «Sexual dimorphism and facial growth in papionin monkeys» Journal of Zoology 257 (2): 255–272.  doi:10.1017/S0952836902000857. ISSN 1469-7998. (kontsulta data: 2025-07-25).
  36. Arrese, Catherine A; Oddy, Alison Y; Runham, Philip B; Hart, Nathan S; Shand, Julia; Hunt, David M; Beazley, Lyn D. (2005-04-22). «Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus)» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1565): 791–796.  doi:10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861. (kontsulta data: 2025-07-25).
  37. Bowmaker, J. K.; Astell, Susan; Hunt, D. M.; Mollon, J. D.. (1991-03-01). «Photosensitive and Photostable Pigments in the Retinae of Old World Monkeys» Journal of Experimental Biology 156 (1): 1–19.  doi:10.1242/jeb.156.1.1. ISSN 0022-0949. (kontsulta data: 2025-07-25).
  38. (Ingelesez) Surridge, Alison K.; Osorio, Daniel; Mundy, Nicholas I.. (2003-04-01). «Evolution and selection of trichromatic vision in primates» Trends in Ecology & Evolution 18 (4): 198–205.  doi:10.1016/S0169-5347(03)00012-0. ISSN 0169-5347. (kontsulta data: 2025-07-25).
  39. (Ingelesez) Lucas, Peter W.; Dominy, Nathaniel J.; Riba-Hernandez, Pablo; Stoner, Kathryn E.; Yamashita, Nayuta; LorÍa-Calderón, Esteban; Petersen-Pereira, Wanda; Rojas-Durán, Yahaira et al.. (2003). «EVOLUTION AND FUNCTION OF ROUTINE TRICHROMATIC VISION IN PRIMATES» Evolution 57 (11): 2636.  doi:10.1554/03-168. ISSN 0014-3820. (kontsulta data: 2025-07-25).
  40. King's College (University of Cambridge), ed. (1982). Current problems in sociobiology. Cambridge University Press ISBN 978-0-521-24203-5. (kontsulta data: 2025-07-26).
  41. Goldberg, TONY L; Wrangham, RICHARD W. (1997-09-01). «Genetic correlates of social behaviour in wild chimpanzees: evidence from mitochondrial DNA» Animal Behaviour 54 (3): 559–570.  doi:10.1006/anbe.1996.0450. ISSN 0003-3472. (kontsulta data: 2025-07-26).
  42. (Ingelesez) «Neanderthal family found cannibalised in cave in Spain» BBC News 2010-12-21 (kontsulta data: 2025-07-26).
  43. (Ingelesez) «Ancient cave women 'left childhood homes'» BBC News 2011-06-01 (kontsulta data: 2025-07-26).
  44. (Ingelesez) Copeland, Sandi R.; Sponheimer, Matt; de Ruiter, Darryl J.; Lee-Thorp, Julia A.; Codron, Daryl; le Roux, Petrus J.; Grimes, Vaughan; Richards, Michael P.. (2011-06). «Strontium isotope evidence for landscape use by early hominins» Nature 474 (7349): 76–78.  doi:10.1038/nature10149. ISSN 1476-4687. (kontsulta data: 2025-07-26).
  45. Campbell, Christina J., ed. (2007). Primates in perspective. Oxford University Press ISBN 978-0-19-517133-4. (kontsulta data: 2025-07-26).
  46. Strier, Karen B.. (2007). Primate behavioral ecology. (3rd ed. argitaraldia) Pearson Allyn and Bacon ISBN 978-0-205-44432-8. (kontsulta data: 2025-07-26).
  47. Primates in perspective. Oxford University Press 2007 ISBN 978-0-19-517133-4. (kontsulta data: 2025-07-26).
  48. Dixson, Alan F.. (2012). Primate sexuality: comparative studies of the prosimians, monkeys, apes and human beings. (2nd ed. argitaraldia) Oxford university press ISBN 978-0-19-954464-6. (kontsulta data: 2025-07-26).
  49. McGrew, William C., ed. (1997). Great ape societies. (Repr. argitaraldia) Cambridge Univ. Pr ISBN 978-0-521-55536-4. (kontsulta data: 2025-07-26).
  50. (Ingelesez) Charpentier, M.j.e.; Widdig, A.; Alberts, S.c.. (2007). «Inbreeding depression in non-human primates: a historical review of methods used and empirical data» American Journal of Primatology 69 (12): 1370–1386.  doi:10.1002/ajp.20445. ISSN 1098-2345. (kontsulta data: 2025-07-26).
  51. (Ingelesez) Rails, Katherine; Ballou, Jonathan. (1982-12-01). «Effects of inbreeding on infant mortality in captive primates» International Journal of Primatology 3 (4): 491–505.  doi:10.1007/BF02693747. ISSN 1573-8604. (kontsulta data: 2025-07-26).
  52. (Ingelesez) Constable, Julie L.; Ashley, Mary V.; Goodall, Jane; Pusey, Anne E.. (2001). «Noninvasive paternity assignment in Gombe chimpanzees» Molecular Ecology 10 (5): 1279–1300.  doi:10.1046/j.1365-294X.2001.01262.x. ISSN 1365-294X. (kontsulta data: 2025-07-26).
  53. Rowe, Noel; Goodall, Jane. (1999). The pictorial guide to the living primates. (2nd printing. argitaraldia) Pogonias Press ISBN 978-0-9648825-0-8. (kontsulta data: 2025-07-26).
  54. (Ingelesez) Couzin, Iain D.; Laidre, Mark E.. (2009-08-11). «Fission–fusion populations» Current Biology 19 (15): R633–R635.  doi:10.1016/j.cub.2009.05.034. ISSN 0960-9822. PMID 19674541. (kontsulta data: 2025-07-26).
  55. Pough, F. Harvey. (2005). Vertebrate life. Upper Saddle River, N.J. : Pearson/Prentice Hall ISBN 978-0-13-145310-4. (kontsulta data: 2025-07-26).
  56. McGraw, William Scott, ed. (2007). Monkeys of the Taï Forest: an African primate community. Cambridge University Press ISBN 978-0-521-81633-5. (kontsulta data: 2025-07-26).
  57. McGraw, William Scott, ed. (2007). Monkeys of the Taï Forest: an African primate community. Cambridge University Press ISBN 978-0-521-81633-5. (kontsulta data: 2025-07-26).
  58. Stanford, Craig B.. (1998). Chimpanzee and red colobus: the ecology of predator and prey. Harvard University Press ISBN 978-0-674-00722-2. (kontsulta data: 2025-07-26).
  59. Boinski, Sue, ed. (2000). On the move: how and why animals travel in groups. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-06339-3. (kontsulta data: 2025-07-26).
  60. Dixson, Alan F.. (2012). Primate sexuality: comparative studies of the prosimians, monkeys, apes and human beings. (2nd ed. argitaraldia) Oxford university press ISBN 978-0-19-954464-6. (kontsulta data: 2025-07-26).
  61. Dixson, Alan F.. (2012). Primate sexuality: comparative studies of the prosimians, monkeys, apes and human beings. (2nd ed. argitaraldia) Oxford university press ISBN 978-0-19-954464-6. (kontsulta data: 2025-07-26).
  62. (Ingelesez) Dupanloup, Isabelle; Pereira, Luísa; Bertorelle, Giorgio; Calafell, Francesc; Prata, Maria João; Amorim, Antonio; Barbujani, Guido. (2003-07-01). «A Recent Shift from Polygyny to Monogamy in Humans Is Suggested by the Analysis of Worldwide Y-Chromosome Diversity» Journal of Molecular Evolution 57 (1): 85–97.  doi:10.1007/s00239-003-2458-x. ISSN 1432-1432. (kontsulta data: 2025-07-26).
  63. Dixson, Alan F.. (2012). Primate sexuality: comparative studies of the prosimians, monkeys, apes and human beings. (2nd ed. argitaraldia) Oxford university press ISBN 978-0-19-954464-6. (kontsulta data: 2025-07-26).
  64. (Ingelesez) Waal, Frans B. M. de. (1995-03-01). «Bonobo Sex and Society» Scientific American  doi:10.1038/scientificamerican0395-82. (kontsulta data: 2025-07-26).
  65. Strier, Karen B.. (2007). Primate behavioral ecology. (3rd ed. argitaraldia) Pearson Allyn and Bacon ISBN 978-0-205-44432-8. (kontsulta data: 2025-07-26).
  66. Opie, Christopher; Atkinson, Quentin D.; Dunbar, Robin I. M.; Shultz, Susanne. (2013-08-13). «Male infanticide leads to social monogamy in primates» Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (33): 13328–13332.  doi:10.1073/pnas.1307903110. (kontsulta data: 2025-07-26).
  67. (Ingelesez) Ruiter, Jan R. De; Hooff, Jan A. R. A. M. Van; Scheffrahn, Wolfgang. (1994-01-01). «Social and Genetic Aspects of Paternity in Wild Long-Tailed Macaques (Macaca Fascicularis)» Behaviour 129 (3-4): 203–224.  doi:10.1163/156853994X00613. ISSN 0005-7959. (kontsulta data: 2025-07-26).
  68. (Ingelesez) Ross, Caroline. (2001-10-01). «Park or Ride? Evolution of Infant Carrying in Primates» International Journal of Primatology 22 (5): 749–771.  doi:10.1023/A:1012065332758. ISSN 1573-8604. (kontsulta data: 2025-07-26).
  69. (Ingelesez) Mintz, Zoe. (2014-01-14). «Humans And Primates Burn 50 Percent Fewer Calories Each Day Than Other Mammals» International Business Times (kontsulta data: 2025-07-26).
  70. Walker, Margaret L.; Herndon, James G.. (2008-09-01). «Menopause in Nonhuman Primates?1» Biology of Reproduction 79 (3): 398–406.  doi:10.1095/biolreprod.108.068536. ISSN 0006-3363. (kontsulta data: 2025-07-26).
  71. (Ingelesez) Milton, Katharine. (1993-08-01). «Diet and Primate Evolution» Scientific American  doi:10.1038/scientificamerican0893-86. (kontsulta data: 2025-07-26).
  72. (Ingelesez) Pollock, J. I.; Mullin, R. J.. (1987). «Vitamin C biosynthesis in prosimians: Evidence for the anthropoid affinity of Tarsius» American Journal of Physical Anthropology 73 (1): 65–70.  doi:10.1002/ajpa.1330730106. ISSN 1096-8644. (kontsulta data: 2025-07-26).
  73. Milliken, Garrett W.; Ward, Jeannette P.; Erickson, Carl J.. (1991-02-14). «Independent Digit Control in Foraging by the Aye-Aye (Daubentonia madagascariensis)» Folia Primatologica 56 (4): 219–224.  doi:10.1159/000156551. ISSN 1421-9980. (kontsulta data: 2025-07-26).
  74. (Ingelesez) Primate. 2025-07-26 (kontsulta data: 2025-07-26).
  75. Wright, Patricia C., ed. (2003). Tarsiers: past, present, and future. Rutgers University Press ISBN 978-0-8135-3236-3. (kontsulta data: 2025-07-26).
  76. (Ingelesez) Goodall, Jane. (1986-09-00). The chimpanzees of Gombe : patterns of behavior. Cambridge, Mass. : ISBN 978-0-674-11649-8. (kontsulta data: 2025-07-26).
  77. (Ingelesez) «WHAT DO CHIMPS EAT?» All About Wildlife 2009-07-04 (kontsulta data: 2025-07-26).
  78. (Ingelesez) Ihobe, Hiroshi. (1992-04-01). «Observations on the meat-eating behavior of wild bonobos (Pan paniscus) at Wamba, Republic of Zaire» Primates 33 (2): 247–250.  doi:10.1007/BF02382754. ISSN 1610-7365. (kontsulta data: 2025-07-26).
  79. «Wayback Machine» www.nagonline.net (kontsulta data: 2025-07-26).
  80. (Ingelesez) Surbeck, Martin; Fowler, Andrew; Deimel, Caroline; Hohmann, Gottfried. (2009). «Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos (Pan paniscus)» American Journal of Primatology 71 (2): 171–174.  doi:10.1002/ajp.20634. ISSN 1098-2345. (kontsulta data: 2025-07-26).
  81. (Ingelesez) Surbeck, Martin; Hohmann, Gottfried. (2008-10-14). «Primate hunting by bonobos at LuiKotale, Salonga National Park» Current Biology 18 (19): R906–R907.  doi:10.1016/j.cub.2008.08.040. ISSN 0960-9822. PMID 18957233. (kontsulta data: 2025-07-26).
  82. Cordain, Loren; Eaton, S Boyd; Sebastian, Anthony; Mann, Neil; Lindeberg, Staffan; Watkins, Bruce A; O’Keefe, James H; Brand-Miller, Janette. (2005-02-01). «Origins and evolution of the Western diet: health implications for the 21st century1,2» The American Journal of Clinical Nutrition 81 (2): 341–354.  doi:10.1093/ajcn.81.2.341. ISSN 0002-9165. (kontsulta data: 2025-07-26).
  83. (Ingelesez) Ulijaszek, Stanley J.. (2002-11). «Human eating behaviour in an evolutionary ecological context» Proceedings of the Nutrition Society 61 (4): 517–526.  doi:10.1079/PNS2002180. ISSN 1475-2719. (kontsulta data: 2025-07-26).
  84. Krebs, John R. (2009-09-01). «The gourmet ape: evolution and human food preferences12» The American Journal of Clinical Nutrition 90 (3): 707S–711S.  doi:10.3945/ajcn.2009.27462B. ISSN 0002-9165. (kontsulta data: 2025-07-26).
  85. (Ingelesez) Human Biology 1997-10: Vol 69 Iss 5. Wayne State University Press 1997-10 (kontsulta data: 2025-07-26).
  86. Mitani, John C.; Call, Josep; Kappeler, Peter M.; Palombit, Ryne A.; Silk, Joan B.. (2012). The Evolution of Primate Societies. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-53172-4. (kontsulta data: 2025-07-26).
  87. Liman, Emily R.; Innan, Hideki. (2003-03-18). «Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution» Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (6): 3328–3332.  doi:10.1073/pnas.0636123100. (kontsulta data: 2025-07-26).
  88. Pollick, Amy S.; de Waal, Frans B. M.. (2007-05-08). «Ape gestures and language evolution» Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (19): 8184–8189.  doi:10.1073/pnas.0702624104. (kontsulta data: 2025-07-26).
  89. (Ingelesez) Burrows, Anne M.. (2008). «The facial expression musculature in primates and its evolutionary significance» BioEssays 30 (3): 212–225.  doi:10.1002/bies.20719. ISSN 1521-1878. (kontsulta data: 2025-07-26).
  90. (Ingelesez) Wright, Edward; Grawunder, Sven; Ndayishimiye, Eric; Galbany, Jordi; McFarlin, Shannon C.; Stoinski, Tara S.; Robbins, Martha M.. (2021-04-08). «Chest beats as an honest signal of body size in male mountain gorillas (Gorilla beringei beringei)» Scientific Reports 11 (1): 6879.  doi:10.1038/s41598-021-86261-8. ISSN 2045-2322. (kontsulta data: 2025-07-26).
  91. Ramsier, Marissa A.; Cunningham, Andrew J.; Moritz, Gillian L.; Finneran, James J.; Williams, Cathy V.; Ong, Perry S.; Gursky-Doyen, Sharon L.; Dominy, Nathaniel J.. (2012-02-08). «Primate communication in the pure ultrasound» Biology Letters 8 (4): 508–511.  doi:10.1098/rsbl.2011.1149. (kontsulta data: 2025-07-26).
  92. (Ingelesez) Cunha, Rogério Grassetto Teixeira da; Byrne, Richard W.. (2006-01-01). «Roars of black howler monkeys (Alouatta caraya): evidence for a function in inter-group spacing» Behaviour 143 (10): 1169–1199.  doi:10.1163/156853906778691568. ISSN 0005-7959. (kontsulta data: 2025-07-26).
  93. (Ingelesez) «Black howler monkey» Smithsonian's National Zoo and Conservation Biology Institute (kontsulta data: 2025-07-26).
  94. (Ingelesez) Haimoff, Elliott H.. (1983). «Brief report: Occurrence of anti-resonance in the song of the siamang (Hylobates syndactylus)» American Journal of Primatology 5 (3): 249–256.  doi:10.1002/ajp.1350050309. ISSN 1098-2345. (kontsulta data: 2025-07-26).
  95. (Ingelesez) Leroux, Maël; Schel, Anne M.; Wilke, Claudia; Chandia, Bosco; Zuberbühler, Klaus; Slocombe, Katie E.; Townsend, Simon W.. (2023-05-04). «Call combinations and compositional processing in wild chimpanzees» Nature Communications 14 (1): 2225.  doi:10.1038/s41467-023-37816-y. ISSN 2041-1723. (kontsulta data: 2025-07-26).
  96. Coye, Camille; Ouattara, Karim; Zuberbühler, Klaus; Lemasson, Alban. (2015-05-22). «Suffixation influences receivers' behaviour in non-human primates» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282 (1807): 20150265.  doi:10.1098/rspb.2015.0265. (kontsulta data: 2025-07-26).
  97. Coye, Camille; Zuberbühler, Klaus; Lemasson, Alban. (2016-05-01). «Morphologically structured vocalizations in female Diana monkeys» Animal Behaviour 115: 97–105.  doi:10.1016/j.anbehav.2016.03.010. ISSN 0003-3472. (kontsulta data: 2025-07-26).
  98. (Ingelesez) «Call Combinations in Great Apes and the Evolution of Syntax» Animal Behavior and Cognition  doi:10.26451/abc.07.02.07.2020. (kontsulta data: 2025-07-26).
  99. Arcadi, Adam Clark. (2000-08-01). «Vocal responsiveness in male wild chimpanzees: implications for the evolution of language» Journal of Human Evolution 39 (2): 205–224.  doi:10.1006/jhev.2000.0415. ISSN 0047-2484. (kontsulta data: 2025-07-26).
  100. Boesch, Christophe; Boesch, Hedwige. (1990-02-14). «Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees» Folia Primatologica 54 (1-2): 86–99.  doi:10.1159/000156428. ISSN 1421-9980. (kontsulta data: 2025-07-26).
  101. (Ingelesez) Westergaard, Gregory Charles; Lundquist, Andrew L.; Haynie, Michael Katherine; Kuhn, Heather E.; Suomi, Stephen J.. (1998). «Why some capuchin monkeys (Cebus apella) use probing tools (and others do not).» Journal of Comparative Psychology 112 (2): 207–211.  doi:10.1037/0735-7036.112.2.207. ISSN 1939-2087. (kontsulta data: 2025-07-26).
  102. de Waal, Frans B. M; Davis, Jason M. (2003-01-01). «Capuchin cognitive ecology: cooperation based on projected returns» Neuropsychologia 41 (2): 221–228.  doi:10.1016/S0028-3932(02)00152-5. ISSN 0028-3932. (kontsulta data: 2025-07-26).
  103. (Ingelesez) Parr, Lisa A.; Winslow, James T.; Hopkins, William D.; de Waal, Frans B. M.. (2000). «Recognizing facial cues: Individual discrimination by chimpanzees (Pan troglodytes) and rhesus monkeys (Macaca mulatta).» Journal of Comparative Psychology 114 (1): 47–60.  doi:10.1037/0735-7036.114.1.47. ISSN 1939-2087. (kontsulta data: 2025-07-26).
  104. Byrne, Richard W.; Corp, Nadia. (2004-08-22). «Neocortex size predicts deception rate in primates» Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271 (1549): 1693–1699.  doi:10.1098/rspb.2004.2780. (kontsulta data: 2025-07-26).
  105. (Ingelesez) Parr, Lisa A.; de Waal, Frans B. M.. (1999-06). «Visual kin recognition in chimpanzees» Nature 399 (6737): 647–648.  doi:10.1038/21345. ISSN 1476-4687. (kontsulta data: 2025-07-26).
  106. (Ingelesez) Fujita, Kazuo; Watanabe, Kunio; Widarto, Tri Heru; Suryobroto, Bambang. (1997-07-01). «Discrimination of macaques by macaques: the case of Sulawesi species» Primates 38 (3): 233–245.  doi:10.1007/BF02381612. ISSN 1610-7365. (kontsulta data: 2025-07-26).
  107. (Ingelesez) Call, Josep. (2001). «Object permanence in orangutans (Pongo pygmaeus), chimpanzees (Pan troglodytes), and children (Homo sapiens).» Journal of Comparative Psychology 115 (2): 159–171.  doi:10.1037/0735-7036.115.2.159. ISSN 1939-2087. (kontsulta data: 2025-07-26).
  108. (Ingelesez) Itakura, Shoji; Tanaka, Masayuki. (1998). «Use of experimenter-given cues during object-choice tasks by chimpanzees (Pan troglodytes), an orangutan (Pongo pygmaeus), and human infants (Homo sapiens).» Journal of Comparative Psychology 112 (2): 119–126.  doi:10.1037/0735-7036.112.2.119. ISSN 1939-2087. (kontsulta data: 2025-07-26).
  109. (Ingelesez) Gouteux, S.; Thinus-Blanc, C.; Vauclair, J.. (2001). «Rhesus monkeys use geometric and nongeometric information during a reorientation task.» Journal of Experimental Psychology: General 130 (3): 505–519.  doi:10.1037/0096-3445.130.3.505. ISSN 1939-2222. (kontsulta data: 2025-07-26).
  110. Tomasello, Michael; Call, Josep. (1997). Primate cognition. Oxford University Press ISBN 978-0-19-510623-7. (kontsulta data: 2025-07-26).
  111. (Ingelesez) Deaner, Robert O.; van Schaik, Carel P.; Johnson, Valen. (2006-01-01). «Do Some Taxa Have Better Domain-General Cognition than others? A Meta-Analysis of Nonhuman Primate Studies» Evolutionary Psychology 4 (1): 147470490600400114.  doi:10.1177/147470490600400114. ISSN 1474-7049. (kontsulta data: 2025-07-26).
  112. Reader, Simon M.; Hager, Yfke; Laland, Kevin N.. (2011-04-12). «The evolution of primate general and cultural intelligence» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366 (1567): 1017–1027.  doi:10.1098/rstb.2010.0342. (kontsulta data: 2025-07-26).
  113. (Ingelesez) «The Jane Goodall Institute UK» the Jane Goodall Institute UK (kontsulta data: 2025-07-26).
  114. «Bonobos» www.clemetzoo.com (kontsulta data: 2025-07-26).
  115. Gruber, Thibaud; Clay, Zanna; Zuberbühler, Klaus. (2010-12-01). «A comparison of bonobo and chimpanzee tool use: evidence for a female bias in the Pan lineage» Animal Behaviour 80 (6): 1023–1033.  doi:10.1016/j.anbehav.2010.09.005. ISSN 0003-3472. (kontsulta data: 2025-07-26).
  116. (Ingelesez) Breuer, Thomas; Ndoundou-Hockemba, Mireille; Fishlock, Vicki. (2005(e)ko urr. 1(a)). «First Observation of Tool Use in Wild Gorillas» PLOS Biology 3 (11): e380.  doi:10.1371/journal.pbio.0030380. ISSN 1545-7885. (kontsulta data: 2025-07-26).
  117. (Ingelesez) Sugiyama, Yukimaru. (1995). «Drinking tools of wild chimpanzees at Bossou» American Journal of Primatology 37 (3): 263–269.  doi:10.1002/ajp.1350370308. ISSN 1098-2345. (kontsulta data: 2025-07-26).
  118. oranghutantours. [https://orangutanislands.com/sumatra-orangutans.htm «Sumatran Orangutan Species - Visit Orangutans Sumatra Indonesia - Sumatra Red Apes - Sumatra Primate - Sumatra Monkeys - Bukit Lawang Orangutan»] orangutanislands.com (kontsulta data: 2025-07-26).
  119. (Ingelesez) van Schaik, C. P.; Fox, E. A.; Sitompul, A. F.. (1996-04-01). «Manufacture and use of tools in wild Sumatran orangutans» Naturwissenschaften 83 (4): 186–188.  doi:10.1007/BF01143062. ISSN 1432-1904. (kontsulta data: 2025-07-26).
  120. (Ingelesez) «Mandrill makes 'pedicuring' tool» BBC Nature (kontsulta data: 2025-07-26).
  121. «Wayback Machine» www.rozhlas.cz (kontsulta data: 2025-07-26).
  122. (Ingelesez) Boinski, S.. (1988). «Use of a club by a wild white-faced capuchin (Cebus capucinus) to attack a venomous snake (Bothrops asper)» American Journal of Primatology 14 (2): 177–179.  doi:10.1002/ajp.1350140208. ISSN 1098-2345. (kontsulta data: 2025-07-26).
  123. (Ingelesez) Fragaszy, Dorothy; Izar, Patrícia; Visalberghi, Elisabetta; Ottoni, Eduardo B.; de Oliveira, Marino Gomes. (2004). «Wild capuchin monkeys (Cebus libidinosus) use anvils and stone pounding tools» American Journal of Primatology 64 (4): 359–366.  doi:10.1002/ajp.20085. ISSN 1098-2345. (kontsulta data: 2025-07-26).
  124. (Ingelesez) Gumert, Michael D.; Kluck, Marius; Malaivijitnond, Suchinda. (2009). «The physical characteristics and usage patterns of stone axe and pounding hammers used by long-tailed macaques in the Andaman Sea region of Thailand» American Journal of Primatology 71 (7): 594–608.  doi:10.1002/ajp.20694. ISSN 1098-2345. (kontsulta data: 2025-07-26).
  125. (Ingelesez) Hamilton, William J.; Buskirk, Ruth E.; Buskirk, William H.. (1975-08). «Defensive stoning by baboons» Nature 256 (5517): 488–489.  doi:10.1038/256488a0. ISSN 1476-4687. (kontsulta data: 2025-07-26).
  126. (Ingelesez) Kappeler, Peter M.; Silk, Joan. (2010-04-29). Mind the Gap: Tracing the Origins of Human Universals. Springer Berlin Heidelberg ISBN 978-3-642-02726-0. (kontsulta data: 2025-07-26).
  127. Matsui, Atsushi; Rakotondraparany, Felix; Munechika, Isao; Hasegawa, Masami; Horai, Satoshi. (2009-07-15). «Molecular phylogeny and evolution of prosimians based on complete sequences of mitochondrial DNAs» Gene 441 (1): 53–66.  doi:10.1016/j.gene.2008.08.024. ISSN 0378-1119. (kontsulta data: 2025-07-27).
  128. (Ingelesez) Poux, Céline; Douzery, Emmanuel J.P.. (2004-05). «Primate phylogeny, evolutionary rate variations, and divergence times: A contribution from the nuclear gene IRBP» American Journal of Physical Anthropology 124 (1): 01–16.  doi:10.1002/ajpa.10322. ISSN 0002-9483. (kontsulta data: 2025-07-27).
  129. sso.sagepub.com  doi:10.4135/9781412979283.n61. (kontsulta data: 2025-07-27).
  130. Williams, Blythe A.; Kay, Richard F.; Kirk, E. Christopher. (2010-03-16). «New perspectives on anthropoid origins» Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (11): 4797–4804.  doi:10.1073/pnas.0908320107. PMC 2841917. (kontsulta data: 2025-07-27).
  131. Tree of Life: Strepsirrhini
  132. Tree of Life
  133. Janečka, Jan E.; Miller, Webb; Pringle, Thomas H.; Wiens, Frank; Zitzmann, Annette; Helgen, Kristofer M.; Springer, Mark S.; Murphy, William J.. (2007-11-02). «Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates» Science 318 (5851): 792–794.  doi:10.1126/science.1147555. (kontsulta data: 2025-07-25).
  134. McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K.; Simpson, George Gaylord. (1997). Classification of mammals above the species level. Columbia University Press ISBN 978-0-231-11012-9. (kontsulta data: 2025-07-25).
  135. Maxwell 1984.
  136. Zhang, Rui; Wang, Yin-Qiu; Su, Bing. (2008-07). «Molecular evolution of a primate-specific microRNA family» Molecular Biology and Evolution 25 (7): 1493–1502.  doi:10.1093/molbev/msn094. ISSN 1537-1719. PMID 18417486. (kontsulta data: 2023-01-26).
  137. (Ingelesez) Willoughby, Pamela R.. (2005-12-31). «Palaeoanthropology and the Evolutionary Place of Humans in Nature» International Journal of Comparative Psychology 18 (1)  doi:10.46867/ijcp.2005.18.01.02. ISSN 0889-3675. (kontsulta data: 2023-01-26).
  138. Martin 2001, 12032–12038 orr. .
  139. Tavaré, Simon; Marshall, Charles R.; Will, Oliver; Soligo, Christophe; Martin, Robert D.. (2002-04-01). «Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates» Nature 416: 726–729.  doi:10.1038/416726a. ISSN 0028-0836. (kontsulta data: 2023-01-26).
  140. (Ingelesez) Rose, Kenneth D.. (2005-06-02). «The earliest primates» Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 3 (5): 159–173.  doi:10.1002/evan.1360030505. (kontsulta data: 2023-01-26).
  141. «John Fleagle Primate Evolution» alltheworldsprimates.org (kontsulta data: 2023-01-26).
  142. (Ingelesez) «National Geographic» National Geographic (kontsulta data: 2023-01-26).
  143. «Found in Wyoming: New fossils of oldest American primate : Gazette Archives» gazette.jhu.edu (kontsulta data: 2023-01-26).
  144. «Palm-Size Fossil Resets Primates’ Clock, Scientists Say - The New York Times | Ghostarchive» ghostarchive.org (kontsulta data: 2023-01-26).
  145. (Ingelesez) Kordos, László; Begun, David R.. (2001-01-01). «Primates from Rudabánya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories» Journal of Human Evolution 40 (1): 17–39.  doi:10.1006/jhev.2000.0437. ISSN 0047-2484. (kontsulta data: 2023-01-26).
  146. (Ingelesez) Hartwig, Walter Carl. (2002-04-11). The Primate Fossil Record. Cambridge University Press ISBN 978-0-521-66315-1. (kontsulta data: 2025-07-27).
  147. (Ingelesez) Wright, Patricia C.; Simons, Elwyn L.; Gursky-Doyen, Sharon. (2003). Tarsiers: Past, Present, and Future. Rutgers University Press ISBN 978-0-8135-3236-3. (kontsulta data: 2025-07-27).
  148. (Ingelesez) Rose, Kenneth D.. (2006-09-26). The Beginning of the Age of Mammals. JHU Press ISBN 978-0-8018-8472-6. (kontsulta data: 2025-07-27).
  149. Ellison, Peter Thorpe, ed. (2001). Reproductive ecology and human evolution. Aldine de Gruyter ISBN 978-0-202-30657-5. (kontsulta data: 2025-07-27).
  150. (Ingelesez) Campbell, Christina J.. (2011). Primates in Perspective. Oxford University Press ISBN 978-0-19-539043-8. (kontsulta data: 2025-07-27).
  151. (Ingelesez) Kappeler, Peter M.; Silk, Joan. (2010-04-29). Mind the Gap: Tracing the Origins of Human Universals. Springer Berlin Heidelberg ISBN 978-3-642-02726-0. (kontsulta data: 2025-07-27).
  152. Godinot, Marc. (2006-02-08). «Lemuriform Origins as Viewed from the Fossil Record» Folia Primatologica 77 (6): 446–464.  doi:10.1159/000095391. ISSN 1421-9980. (kontsulta data: 2025-07-27).
  153. Tabuce, Rodolphe; Marivaux, Laurent; Lebrun, Renaud; Adaci, Mohammed; Bensalah, Mustapha; Fabre, Pierre-Henri; Fara, Emmanuel; Gomes Rodrigues, Helder et al.. (2009-09-09). «Anthropoid versus strepsirhine status of the African Eocene primates Algeripithecus and Azibius: craniodental evidence» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1676): 4087–4094.  doi:10.1098/rspb.2009.1339. PMC 2821352. (kontsulta data: 2025-07-27).
  154. Pozzi, Luca; Hodgson, Jason A.; Burrell, Andrew S.; Sterner, Kirstin N.; Raaum, Ryan L.; Disotell, Todd R.. (2014-06-01). «Primate phylogenetic relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes» Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 165–183.  doi:10.1016/j.ympev.2014.02.023. ISSN 1055-7903. PMC 4059600. (kontsulta data: 2025-07-27).
  155. Schrago, Carlos G.; Russo, Claudia A. M.. (2003-10-01). «Timing the Origin of New World Monkeys» Molecular Biology and Evolution 20 (10): 1620–1625.  doi:10.1093/molbev/msg172. ISSN 0737-4038. (kontsulta data: 2025-07-27).
  156. (Ingelesez) Bond, Mariano; Tejedor, Marcelo F.; Campbell, Kenneth E.; Chornogubsky, Laura; Novo, Nelson; Goin, Francisco. (2015-04). «Eocene primates of South America and the African origins of New World monkeys» Nature 520 (7548): 538–541.  doi:10.1038/nature14120. ISSN 1476-4687. (kontsulta data: 2025-07-27).
  157. (Ingelesez) Defler, Thomas. (2019). Defler, Thomas ed. «Platyrrhine Monkeys: The Fossil Evidence» History of Terrestrial Mammals in South America: How South American Mammalian Fauna Changed from the Mesozoic to Recent Times (Springer International Publishing): 161–184.  doi:10.1007/978-3-319-98449-0_8. ISBN 978-3-319-98449-0. (kontsulta data: 2025-07-27).
  158. (Ingelesez) Oliveira, Felipe Bandoni de; Molina, Eder Cassola; Marroig, Gabriel. (2009). Garber, Paul A. ed. «Paleogeography of the South Atlantic: a Route for Primates and Rodents into the New World?» South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation (Springer): 55–68.  doi:10.1007/978-0-387-78705-3_3. ISBN 978-0-387-78705-3. (kontsulta data: 2025-07-27).
  159. Seiffert, Erik R.; Tejedor, Marcelo F.; Fleagle, John G.; Novo, Nelson M.; Cornejo, Fanny M.; Bond, Mariano; de Vries, Dorien; Campbell, Kenneth E.. (2020-04-10). «A parapithecid stem anthropoid of African origin in the Paleogene of South America» Science 368 (6487): 194–197.  doi:10.1126/science.aba1135. (kontsulta data: 2025-07-27).
  160. (Ingelesez) Marivaux, Laurent; Negri, Francisco R.; Antoine, Pierre-Olivier; Stutz, Narla S.; Condamine, Fabien L.; Kerber, Leonardo; Pujos, François; Ventura Santos, Roberto et al.. (2023-07). «An eosimiid primate of South Asian affinities in the Paleogene of Western Amazonia and the origin of New World monkeys» Proceedings of the National Academy of Science 120 (28): e2301338120.  doi:10.1073/pnas.2301338120. ISSN 0027-8424. (kontsulta data: 2025-07-27).
  161. Marivaux, Laurent; Negri, Francisco R.; Antoine, Pierre-Olivier; Stutz, Narla S.; Condamine, Fabien L.; Kerber, Leonardo; Pujos, François; Ventura Santos, Roberto et al.. (2023-07-11). «An eosimiid primate of South Asian affinities in the Paleogene of Western Amazonia and the origin of New World monkeys» Proceedings of the National Academy of Sciences 120 (28): e2301338120.  doi:10.1073/pnas.2301338120. PMC 10334725. (kontsulta data: 2025-07-27).
  162. Cameron 2004, 76 orr. .
  163. Wallace 2004, 240 orr. .
  164. (Ingelesez) Zalmout, Iyad S.; Sanders, William J.; MacLatchy, Laura M.; Gunnell, Gregg F.; Al-Mufarreh, Yahya A.; Ali, Mohammad A.; Nasser, Abdul-Azziz H.; Al-Masari, Abdu M. et al.. (2010-07). «New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World monkeys» Nature 466 (7304): 360–364.  doi:10.1038/nature09094. ISSN 1476-4687. (kontsulta data: 2023-01-26).
  165. Srivastava 2009.
  166. «Out-of-Africa versus the multiregional hypothesis | Learn Science at Scitable» www.nature.com (kontsulta data: 2023-01-26).
  167. (Ingelesez) Wilshaw, Alex. (2018-10-04). Trevathan, Wenda ed. «Out of Africa hypothesis» The International Encyclopedia of Biological Anthropology (John Wiley & Sons, Inc.): 1–7.  doi:10.1002/9781118584538.ieba0357. ISBN 978-1-118-58442-2. (kontsulta data: 2023-01-26).
  168. (Ingelesez) Owen-Smith, Norman. «Large mammals shaped the evolution of humans: here’s why it happened in Africa» The Conversation (kontsulta data: 2023-01-26).
  169. (Ingelesez) «Bonobos Join Chimps as Closest Human Relatives» www.science.org (kontsulta data: 2023-01-26).
  170. The Cambridge encyclopedia of human evolution. Cambridge University Press 1992 ISBN 0-521-32370-3. PMC 26096467. (kontsulta data: 2023-01-26).
  171. (Ingelesez) Schrenk, Friedemann; Kullmer, Ottmar; Bromage, Timothy. (2007). Henke, Winfried ed. «9 The Earliest Putative Homo Fossils» Handbook of Paleoanthropology (Springer): 1611–1631.  doi:10.1007/978-3-540-33761-4_52. ISBN 978-3-540-33761-4. (kontsulta data: 2023-01-26).
  172. Piantadosi, Claude A.. (2003). The Biology of Human Survival: Life and Death in Extreme Environments. Oxford University Press, Incorporated ISBN 978-0-19-974807-5. (kontsulta data: 2025-07-27).
  173. Macdonald, David Whyte. (2009). The Princeton encyclopedia of mammals. Princeton University Press ISBN 978-0-691-14069-8. (kontsulta data: 2025-07-27).
  174. Reed, K E; Fleagle, J G. (1995-08-15). «Geographic and climatic control of primate diversity.» Proceedings of the National Academy of Sciences 92 (17): 7874–7876.  doi:10.1073/pnas.92.17.7874. PMC 41248. (kontsulta data: 2025-07-27).
  175. Primates in perspective. Oxford University Press 2007 ISBN 978-0-19-517133-4. (kontsulta data: 2025-07-27).
  176. (Ingelesez) Long, Yongcheng; Kirkpatrick, Craig R.; Zhongtai; Xiaolin. (1994-04-01). «Report on the distribution, population, and ecology of the yunnan snub-nosed monkey (Rhinopithecus bieti)» Primates 35 (2): 241–250.  doi:10.1007/BF02382060. ISSN 1610-7365. (kontsulta data: 2025-07-27).
  177. Schaller, George B.. (1976). The mountain gorilla : ecology and behavior. Chicago : University of Chicago Press ISBN 978-0-226-73635-8. (kontsulta data: 2025-07-27).
  178. Smuts, Barbara B., ed. (1987). Primate societies. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-76716-1. (kontsulta data: 2025-07-27).
  179. Kempf, Erica. (2009-02-08). «Patterns of Water Use in Primates» Folia Primatologica 80 (4): 275–294.  doi:10.1159/000252586. ISSN 1421-9980. (kontsulta data: 2025-07-27).
  180. Primates in perspective. Oxford University Press 2007 ISBN 978-0-19-517133-4. (kontsulta data: 2025-07-27).
  181. Verner, Miroslav, ed. (2007). Encyklopedie starověkého Egypta. (1. vyd. argitaraldia) Libri ISBN 978-80-7277-306-0. (kontsulta data: 2025-07-28).
  182. (Ingelesez) Peterson, Jeffrey V.. (2017). «Primates in World Religions (Buddhism, Christianity, Hinduism, Islam)» The International Encyclopedia of Primatology (John Wiley & Sons, Ltd): 1–7.  doi:10.1002/9781119179313.wbprim0122. ISBN 978-1-119-17931-3. (kontsulta data: 2025-07-28).
  183. Cucina, Andrea. (2005-01-01). «Alouatta, Ateles, and the ancient Mesoamerican cultures» Journal of Anthropological Sciences (kontsulta data: 2025-07-28).
  184. (Ingelesez) «Eroding taboos see lemurs end up on dinner tables» BBC News 2011-12-15 (kontsulta data: 2025-07-28).
  185. (Ingelesez) IUCN. (2018-05-07). Daubentonia madagascariensis: Louis, E.E., Sefczek, T.M., Randimbiharinirina, D.R., Raharivololona, B., Rakotondrazandry, J.N., Manjary, D., Aylward, M. & Ravelomandrato, F.: The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T6302A115560793.  doi:10.2305/iucn.uk.2020-2.rlts.t6302a115560793.en. (kontsulta data: 2025-07-28).
  186. Renquist, David M.; Whitney, Robert A.. (1987-01-01). «Zoonoses Acquired from Pet Primates» Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 17 (1): 219–240.  doi:10.1016/S0195-5616(87)50614-3. ISSN 0195-5616. (kontsulta data: 2025-07-27).
  187. «GAP» www.greatapeproject.org (kontsulta data: 2025-07-27).
  188. (Gaztelaniaz) TORRES, LAURA G.. (2008-06-24). «El Congreso reconoce los derechos a la vida y a la libertad de los grandes simios» RTVE.es (kontsulta data: 2025-07-27).
  189. «The Perils of Keeping Monkeys as Pets» news.nationalgeographic.co.uk (kontsulta data: 2025-07-27).
  190. (Ingelesez) Workman, Catherine. (2004). «Primate Conservation in Vietnam: Toward a Holistic Environmental Narrative» American Anthropologist 106 (2): 346–352.  doi:10.1525/aa.2004.106.2.346. ISSN 1548-1433. (kontsulta data: 2025-07-27).
  191. (Ingelesez) International Primate Protection League. 2025-04-23 (kontsulta data: 2025-07-27).
  192. Newman, James L.. (2013). Encountering gorillas : a chronicle of discovery, exploitation, understanding, and survival. Lanham [Maryland] : Rowman & Littlefield Publishers, Inc. ISBN 978-1-4422-1955-7. (kontsulta data: 2025-07-27).
  193. «part1» history.nasa.gov (kontsulta data: 2025-07-28).
  194. (Ingelesez) Monkeys as Helpers To Quadriplegics At Home (Published 1987). 1987-06-17 (kontsulta data: 2025-07-28).
  195. (Ingelesez) Chen, Feng-Chi; Li, Wen-Hsiung. (2001-02-01). «Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees» The American Journal of Human Genetics 68 (2): 444–456.  doi:10.1086/318206. ISSN 0002-9297. PMID 11170892. PMC 1235277. (kontsulta data: 2025-07-28).
  196. (Frantsesez) EBRA. «EBRA - The supply and use of primates in the EU» www.ebra.org (kontsulta data: 2025-07-28).
  197. (Ingelesez) Conlee, Kathleen M.; Hoffeld, Erika H.; Stephens, Martin L.. (2004-01-01). «A Demographic Analysis of Primate Research in the United States» Alternatives to Laboratory Animals 32 (1_suppl): 315–322.  doi:10.1177/026119290403201s52. ISSN 0261-1929. (kontsulta data: 2025-07-28).
  198. www.tisamedia.com. «Directive 86/609» www.eceae.org (kontsulta data: 2025-07-28).
  199. Estrada, Alejandro; Garber, Paul A.; Rylands, Anthony B.; Roos, Christian; Fernandez-Duque, Eduardo; Di Fiore, Anthony; Nekaris, K. Anne-Isola; Nijman, Vincent et al.. (2017-01-18). «Impending extinction crisis of the world’s primates: Why primates matter» Science Advances 3 (1): e1600946.  doi:10.1126/sciadv.1600946. PMC 5242557. (kontsulta data: 2025-07-28).
  200. «Wayback Machine» www.ifaw.org (kontsulta data: 2025-07-28).
  201. «The CITES Appendices | CITES» cites.org (kontsulta data: 2025-07-28).
  202. Grubb, Peter, ed. (1998). Mammals of Ghana Sierra Leone and The Gambia. The Trendrine Press ISBN 978-0-9512562-4-4. (kontsulta data: 2025-07-28).
  203. (Ingelesez) Chapman, Colin A.; Peres, Carlos A.. (2001). «Primate conservation in the new millennium: The role of scientists» Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 10 (1): 16–33.  doi:10.1002/1520-6505(2001)10:1<16::AID-EVAN1010>3.0.CO;2-O. ISSN 1520-6505. (kontsulta data: 2025-07-28).
  204. (Ingelesez) Schaik, Carel P. van; Monk, Kathryn A.; Robertson, J. M. Yarrow. (2001-01). «Dramatic decline in orang-utan numbers in the Leuser Ecosystem, Northern Sumatra» Oryx 35 (1): 14–25.  doi:10.1046/j.1365-3008.2001.00150.x. ISSN 1365-3008. (kontsulta data: 2025-07-28).
  205. (Ingelesez) IUCN. (2015-11-20). Nomascus hainanus: Geissmann, T. & Bleisch, W.: The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T41643A17969392.  doi:10.2305/iucn.uk.2020-2.rlts.t41643a17969392.en. (kontsulta data: 2025-07-28).
  206. Cowlishaw, Guy; Dunbar, Robin I. M.. (2000). Primate conservation biology. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-11637-2. (kontsulta data: 2025-07-28).
  207. Purvis, Andy; Gittleman, John L.; Cowlishaw, Guy; Mace, Georgina M.. (2000-10-07). «Predicting extinction risk in declining species» Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 267 (1456): 1947–1952.  doi:10.1098/rspb.2000.1234. PMC 1690772. (kontsulta data: 2025-07-28).
  208. (Ingelesez) Fa, Julia E.; Juste, Javier; Del Val, Jaime Perez; Castroviejo, Javier. (1995). «Impact of Market Hunting on Mammal Species in Equatorial Guinea» Conservation Biology 9 (5): 1107–1115.  doi:10.1046/j.1523-1739.1995.951107.x. ISSN 1523-1739. (kontsulta data: 2025-07-28).
  209. Hill, Catherine M.. (1997-01-01). «Crop-raiding by wild vertebrates: The farmer's perspective in an agricultural community in western Uganda» International Journal of Pest Management 43 (1): 77–84.  doi:10.1080/096708797229022. ISSN 0967-0874. (kontsulta data: 2025-07-28).
  210. (Ingelesez) Hill, Catherine M.. (2002). «Primate Conservation and Local Communities—Ethical Issues and Debates» American Anthropologist 104 (4): 1184–1194.  doi:10.1525/aa.2002.104.4.1184. ISSN 1548-1433. (kontsulta data: 2025-07-28).
  211. (Ingelesez) «Primate | Definition, Species, Characteristics, Classification, Distribution, & Facts | Britannica» www.britannica.com 2025-07-14 (kontsulta data: 2025-07-28).
  212. Cowlishaw, Guy; Dunbar, R. I. M.. (2000). Primate conservation biology. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-11636-5. (kontsulta data: 2025-07-28).
  213. (Ingelesez) Kumara, H. N.; Singh, Mewa. (2004-10-01). «Distribution and Abundance of Primates in Rain Forests of the Western Ghats, Karnataka, India and the Conservation of Macaca silenus» International Journal of Primatology 25 (5): 1001–1018.  doi:10.1023/B:IJOP.0000043348.06255.7f. ISSN 1573-8604. (kontsulta data: 2025-07-28).
  214. (Ingelesez) O'Brien, Timothy G.; Kinnaird, Margaret F.; Nurcahyo, Anton; Iqbal, Mohamed; Rusmanto, Mohamed. (2004-04-01). «Abundance and Distribution of Sympatric Gibbons in a Threatened Sumatran Rain Forest» International Journal of Primatology 25 (2): 267–284.  doi:10.1023/B:IJOP.0000019152.83883.1c. ISSN 1573-8604. (kontsulta data: 2025-07-28).
  215. (Ingelesez) Primates in peril : the world's 25 most endangered primates, 2008-2010. IUCN 2009 ISBN 978-1-934151-34-1. (kontsulta data: 2025-07-28).
  216. (Ingelesez) Extinction of a West African Red Colobus Monkey.  doi:10.1046/j.1523-1739.2000.99230.x. ISSN 1523-1739. (kontsulta data: 2025-07-28).
  217. (Ingelesez) Scott McGraw, W.. (2005-06-01). «Update on the Search for Miss Waldron’s Red Colobus Monkey» International Journal of Primatology 26 (3): 605–619.  doi:10.1007/s10764-005-4368-9. ISSN 1573-8604. (kontsulta data: 2025-07-28).
  218. (Gaztelaniaz) Rubio, Nahum Montagud. (2020-06-30). «Primatología: qué es, qué estudia, y cómo se investiga en ella» psicologiaymente.com (kontsulta data: 2025-07-28).

Kanpo estekak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]