Artikulu hau "Kalitatezko 1.000 artikulu 12-16 urteko ikasleentzat" proiektuaren parte da

Metabolismo

Wikipedia, Entziklopedia askea
Jump to navigation Jump to search

Adenosina trifosfatoaren egitura, koentzima tartekari nagusia metabolismo energetikoan.

Metabolismoa zelulan gertatzen diren erreakzio eta prozesu fisiko-kimikoen multzoa da. Elkarren artean erlazionatuta dauden prozesu hauek biziaren oinarri dira maila molekularrean, eta zelulen hainbat ekintza ahalbideratzen dituzte, hala nola, zelularen hazkuntza, ugalketa, egituren mantenua, kitzikapenei erantzuna eta abar.

Metabolismoa bi prozesu konjokatutan banatzen da: katabolismoa eta anabolismoa. Erreakzio katabolikoek energia askatzen dute; glukolisia adibidez, glukosa bezalako konposatuen degradazio prozesu bat da, eta honen emaitza bere lotura kimikoetan metatutako energiaren askapena da. Erreakzio anabolikoek aldiz, energia erabiltzen dute lotura kimikoak sortu eta zelulen osagaiak egiteko, proteinak eta azido nukleikoak esate baterako. Katabolismoak eta anabolismoak elkarren menpekotasuna dute, eta bien artean metabolismoa osatzen dute.

Metabolismoko erreakzio kimikoak zehazki antolatuta daude, zelularen baliabideak behar bezala erabili eta xahuketa saihesteko. Erreakzioek, bide metabolikoak jarraitzen dituzte, eta berauetan konposatu kimiko bat (substratua) eraldatu egiten da beste bat emanez (produktua); azken hau beste erreakzio bateko substratua izango da, eta honela, erreakzio sekuentzia bat gertatuko da, non entzima desberdinek parte hartuko duten (normalean entzima bat erreakzio bakoitzeko). Entzimak ezinbestekoak dira metabolismoan, erreakzio fisiko kimikoak azkartzen baitituzte, berez gertatzeko zailak diren erreakzio termodinamikoak erraztuz. Entzimek, bide metabolikoen erregulatzaile bezala ere jokatzen dute, zelularen beharrizan eta inguruaren arabera edo beste zelulen seinaleen arabera beren funtzionatzeko gaitasuna aldatuz, eta ondorioz bide metabolikoaren aktibitate guztia aldatuz.

Organismo baten metabolismoak erabakitzen du zein sustantzia izan daitezkeen beretzat elikagarriak eta zein aldiz toxikoak. Adibidez, zenbait prokariotok hidrogeno sulfuroa elikagai bezala erabil dezakete, baina gas hau pozoitsua da animalientzat. Metabolismoaren abiadurak, organismo batek behar duen elikagai kopuruan ere eragina du.

Metabolismoaren ezaugarrietako bat honakoa da: Espezie oso desberdinen artean, oinarrizko bide metabolikoak oso antzekoak izatea. Adibidez, Krebs zikloa bezala ezaguna den bide metabolikoaren pauso kimikoen sekuentzia, unibertsala da Escherichia coli bezalako bakterio zelulabakar eta elefantea bezalako organismo zelulanitzentzat. Ziur aski hain zelula mota desberdinek bide metaboliko bera erabiltzea, bidearen efizientzi handiari, eta eboluzioan izandako agerpen goiztiarrari zor zaie.

Erreakzioen energetika eta entzimak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Metabolismoan gertatzen diren eraldaketak bizidunetatik kanpo ere gerta daitezke, eta sistema biologikoetatik kanpo ezinezkoak direnak ezinezkoak dira bizidunen baitan ere: erreakzio bat berez gerta badaiteke, edozein sistema-motatan gertatu ahal izango du. Izan ere, kimika biologikoaren eta ez-biologikoaren funtsezko legeak berberak dira; erreakzioen bideragarritasunaren deskribapen kuantitatiboa egiten duena termodinamika da. Termodinamikaren legeen arabera, erreakzioetan parte hartzen duten konposatuen (erreakzionatzaileen) energia-edukiak zehaztuko du erreakzioa gertatu ahal izango den ala ez. Energia horren adierazle gisa Gibbsen energia askea erabiltzen da. Berez gertatzen diren prozesuetan, Gibbsen energia askearen gehikuntza (aldaketa) negatiboa da, eta haren balioa prozesu horri esker egin daitekeen lanaren neurria da. Bestela esanda, prozesu fisiko-kimiko bat exoergonikoa (energia-askatzailea) baldin bada soilik izango da posible[1].

Bizidunetan, askatutako energia hori beste prozesu batzuk bultzatzeko erabiltzen da, hala nola berez ezinezkoak diren erreakzioak (endoergonikoak ; energia-erabiltzaileak) bideratzeko, lan mekanikoa egiteko (uzkurdura, higidura zelularra) edo beroa ekoizteko (termogenesia)[1].

Kimika biologikoa eta ez-biologikoa funtsean berdinak diren arren, kimika ez-biologikoan oso geldoa da erreakzio askoren abiadura, eta inguruneko tenperatura, presioa edo pH-a muturrekoak direnean baino ez dira gertatzen. Entzimek oztopo hauek saihesten dituzte: katalizatzaile gisa inguruneko kondizio zorrotzak mimetizatzen dituzten mikroingurune kimiko eta konformazionalak (gune aktiboak) dituzte erreakzioak bideratzeko, eta ondorioz, batetik, sistema biologikoen barne-ingurune leunean erreakzio asko gertatu ahal izateko aukera ematen dute, eta bestetik, zelulen bideragarritasunak ezinbestekoa duen erreakzio-abiadurak lortzen dituzte. Entzimek katalizatzen dituzte metabolismoko eraldaketa kimiko gehienak[1].

Metabolismoaren erregulazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelulek, organoek eta organismo osoek mantenurako eta garapenerako behar dituzten erreakzio eta prozesuen multzoak aldakorrak dira. Gainera, inguruneko baliabideak ere, besteak beste, aldatzen diren neurrian, jarduera metabolikoa egokitu egin behar da. Doiketa horiek hertsiki kontrolatzen dira zeluletan.

Entzima erregulatzaileak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Bide metabolikoetan zeharreko fluxuak kontrolatzeko ez da beharrezkoa izaten urrats bakoitzaren erreakzio-abiadura erregulatzea; nahikoa izaten da bide metabolikoaren lehenengo erreakzioren baten abiadura erregulatzea. Urrats hori fluxuaren urrats mugatzailea izango da, eta erreakzioa katalizatzen duena entzima erregulatzaile gisa ezagutzen da. Entzima horien jarduera zenbait modutan erregula daiteke: mekanismo alosterikoen bidez, aldaketa kobalenteen bidez eta beren adierazpen genikoaren aldaketen bidez. Mekanismo horiek espezifikoak dira entzima bakoitzarentzat, eta entzima beraren zereginarekin zerikusia duten faktore eragileek eragindakoak izaten dira. Eragileak zelula barrukoak eta kanpokoak izan daitezke, beharrezko egokitzapenaren arabera[1].

Konpartimentazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelula eukariotikoek, mintzez inguratutako organulu espezializatuak dituztenez, prokariotoek baino aukera gehiago dituzte metabolismoa kontrolatzeko. Bide metaboliko bakoitzak zelulan kokagune berezi bat duenez, ingurune eta baliabide espezifikoak izango ditu; horiek, halaber, mintzean zeharreko garraio-sistemen araberakoak izango dira. Konpartimentazioaren abantaila azaltzeko adibide argia da gantz-azidoen metabolismoarena. Zelularen edo organismoaren egoera orokorrak anabolismoa bultzatzen duenean, gantz-azidoak sintetizatzen dira zitosolean, eta bestelako lipido konplexuak sortzen dira (esterifikazio bidez). Aitzitik, egoera katabolikoa bada, hots, energia ekoiztea beharrezkoa bada, gantz-azidoak mitokondrioen matrizera garraiatzen dira; han, erregaien eskuragarritasuna handitze hutsagatik oxidatzen dira. Kasu horretan, konposatu baten igorleku metabolikoa haren kokapenaren araberakoa da, eta mintzean zeharreko fluxuaren erregulazioaren mende dago[1].

Organoen espezializazio metabolikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Goi-mailako eukariotoetan ehunen zeregin fisiologikoaren berezitasunek (espezializazio tisularrak) aitzindari metabolikoen eta energiaren beharrizan eta gaitasun metaboliko espezifikoak zehazten dituzte. Ondorioz, ehun bakoitzak diseinu metaboliko eta egokitzapen bereziak ditu. Guztien koordinazioa ezinbestekoa da organismoaren erantzunak integralak izan daitezen. Koordinazio horren arduradun nagusiak nerbio-sistema eta sistema hormonala dira[1].

Bide metabolikoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

ATP-ekoizpena[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Azido trikarboxilikoen zikloa (edo Krebsen zikloa). Azetil-A koentzimaren (azetil-CoA) azetiloaren oxidazio osoa (CO2 arte) gertatzen da bide honetan. Azetil-CoAren iturri nagusiak hiru dira: karbohidratoen glukolisiz askatutako pirubatoa, gantz-azidoak eta aminoazido zetogenikoak. Bai azetil-CoA lortzea bai azido trikarboxilikoen zikloa mitokondrioan gertatzen dira, eta prozesu horietan gertatzen diren oxidazio-erreakzioetan FAD eta NAD+ dira elektroi-hartzaileak (erreduzitzen diren koentzimak). Hartzaile horien aldaera erreduzituak (FADH2 eta NADH) fosforilazio oxidatzailean erabiltzen dira ATPa ekoizteko. Azido trikarboxilikoen zikloko bitartekariak, gainera, zenbait biosintesi-prozesutan erabiltzen dira; horregatik, bidea anfibolikoa dela esan daiteke[1].

Fosforilazio oxidatzailea. ATPa ekoizteko mitokondrioko arnas kateko elektroi garraioaz baliatzen den mekanismoa da. Elektroi horien jatorria karbohidratoen eta gantz-azidoen gisako erregaiak dira; elektroiak arnas katera transferitzen dituzten konposatuak NADHa eta FADH2 a dira, eta azken hatzailea oxigeno molekularra (O2) da. Barne-mintz mitokondrialean kokatutako proteina-konplexu integralen multzoa da arnas katea. Haren jarduerak hidrogeno-ioiak (H+) higiarazten dituen indarra sorrarazten du (gradiente elektrokimikoa mitokondrioaren bi mintzen arteko espazioaren eta matrizaren artean). Indar horrek bultzatzen du ATP sintasaren katalisia (ADParen fosforilazioa) ATPa ekoizteko[1].

Fotosintesiaren fase argiko erreakzioak. Goi-mailako landareetan, auketan eta zianobakterioetan, fase argiko erreakzioetan argia xurgatzeari esker, ur molekuletatik elektroiak askatzen dira (oxidatu), eta zenbait elektroi-garraiatzailetan garraiatuta, NADP+ a erreduzitzeko erabiltzen dira. Elektroiekin batera, eta haien garraioari esker, ur molekuletatik askatutako hidrogeno-ioiek gradiente elektrokimiko bat sorrarazten dute; gradiente hori ATPa ekoizteko erabiltzen da (antzera gertatzen da fosforilazio oxidatzailean ere). Ondorioz, O2-a askatzen da[1].

Karbohidratoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Glukolisia. Bide honetan, glukosa pirubatoa ekoizteko eraldatzen da 10 urratsetan. Glukosaz gain, fruktosa, galaktosa eta antzeko beste monosakarido batzuk ere erabil daitezke glukolisian. Prozesuaren helburuak hexosa horien katabolismoa hastea, aitzindari biosintetikoak ekoiztea eta energia (ATP eta NADH) askatzea da. Metabolismo anaerobikoan (hartzidura laktikoa eta alkoholikoa) energia lortzeko bide nagusia da. Prozesuaren erregulazioak zeregin horiei eta organismo osoaren glukosa-beharrizan / glukosa-eskuragarritasun erlazioari erantzuten dio[1].

Glukoneogenesia. Bereziki garrantzitsua da baraualdietan, laktatoa, glizerola, alanina eta antzeko aitzindari ez-glizidikoen ondorioz glukosa ekoizten duelako. Hiru erreakziotan (itzulezinak direnak) ez beste guztietan, prozesu hau glukolisiaren kontrakoa da, pirubatotik hasita. Glukoneogenesiaren gune garrantzitsuena gibela da; organo horrek, beste askok ez bezala, zeluletatik glukosa odolera kanporatzeko gaitasuna dauka (glukosa 6-fosfatasa entzima daukalako), eta horregatik, funtsezkoa da glukosaren homeostasiarako (gluzemia-mailari eusteko). Haren erregulazioa glukolisiarenaren kontrakoa da[1].

Glukogenoaren metabolismoa. Glukogenoa animalien ehun guztietan (bereziki, gibelean eta muskuluan) eta zenbait bakteriotan eta legamiatan glukosa metatzeko erabiltzen den polisakaridoa da. Gizakian, haren sorrera eta erabilera, gibelean bereziki, gluzemiaren (odoleko glukosa-kontzentrazioaren) araberakoak dira[1].

Calvinen zikloa eta pentosa fosfatoen bidea. Calvinen zikloa goi-mailako landare gehienen kloroplastoetan gertatzen da: fotosintesiaren fase iluneko erreakzioei dagokie; fase argiko erreakzioetan sortutako ATPa eta NADPHa erabilita glukosa ekoizten du, CO2-aren finkapenaren ondorioz. Calvinen zikloan, Rubisco laburduraz ezaguna den entzimak (karbono dioxidoaren finkatzailea da) eta pentosa fosfatoen bideko eta glukolisiko hainbat entzimak hartzen dute parte. Pentosa fosfatoen bidea glukosaren oxidaziorako aukerako bidetzat har daiteke; NADPH (koentzimaren forma erreduzitua) eta pentosa fosfatoak (bereziki, erribosa fosfatoa, nukleotidoen osagaia) ekoiztea da haren funtzioa. Gai horien beharrizanen arabera, bideak diseinu metaboliko desberdinak ditu[1].

Lipidoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Lipolisia eta gantz-azidoen oxidazioa. Lipolisi terminoa modu generikoan lipidoen apurketa dela uler daitekeen arren, metatutako azilglizerolen hidrolisi entzimatikoa adierazteko erabiltzen da. Askatutako gantz-azidoak oxidatu egiten dira energia lortzeko. Oxidaziorako hainbat bide daude; gizakian garrantzitsuena mitokondrioko beta-oxidazioa da. 4 erreakzioko zikloa behin eta berriro errepikatzen da, eta ziklo bakoitzean kate luzeko gantz-azidoaren 2 karbono azetil-CoA moduan askatzen dira. Aldi berean, NADH eta FADH2 (forma erreduzituak) lortzen dira, eta fosforilazio oxidatzailean erabiltzen dira horiek[1].

Lipogenesia. Modu generikoan edozein lipidoren eraketa adierazten badu ere, gantz-azidoen biosintesia adierazteko erabiltzen da. Gainera, sintesi hori gertatu ahal izateko sortutako gantz-azidoak erabili egin behar direnez —bereziki, triazilglizerolak eratzeko—, azetil-CoA-tik abiatuta triazilglizerolen sorrerarako prozesuak adierazten ditu lipogenesi terminoak. Gantz-azidoen sintesia zitosolean gertatzen da, errepikatzen diren 4 erreakziori esker. Ziklo bakoitzean, gantz-azidoa 2 karbonorekin luzatzen da, eta NADPHak jokatzen du erredukzio-erreakzioen elektroi-emaile gisa. Erregai-soberakinak daudenean gertatzen da prozesua[1].

Lipido konplexuen eta esteroideen sorrera. Lipido konplexuak ekoizteko, lipidoen osagaiak elkartu egiten dira, batez ere transferentzia-erreakzioen bitartez. Horretarako, elkartuko den osagaietakoren batek aktibatuta egon behar du, CDP edo A koentzima lotua duela. Esteroideei dagokienez, esterolak dira arruntenak; aitzindari nagusitzat azetil-CoA erabilita sintetizatzen dira[1].

Konposatu nitrogenodunak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Proteinen eta aminoazidoen katabolismoa. Zeluletako proteinak berriztatzeko, proteina horiek hidrolizatu egiten dira eta beren osagai diren aminoazidoak askatzen dituzte. Aminoazido horien katabolismoaren lehen urratsa, gehienetan, alfa-karbonoko amino taldea kentzea izaten da; aminoazido desberdinetan antzeko moduan gertatzen da prozesu hori. Amino taldeak iraizteko bideak aldatu egiten dira izaki batzuetatik besteetara; gizakiaren kasuan, urea modura kanporatzen da. Amino taldea askatzen denetik aurrera, aminoazido bakoitzaren bide katabolikoa berezia da; kasu askotan, glukosa edo azetil-CoA ekoizteko erabiltzen dira aminoazido horiek[1].

Aminoazidoen biosintesia. Aitzindari modura bitartekari arruntak erabiltzen dira; adibidez, Krebsen ziklokoak. Aminoazido bakoitzak sintesirako bide espezifiko bat duen arren, azkeneko erreakzioa berdina izaten da: alfa-aminoa gehitzea. Amino talde hori glutamatoak eta glutaminak ematen dute[1].

Nukleotidoen biosintesia eta degradazioa. Aitzindari ez-nukleotidikoen ondoriozko biosintesia (de novo delakoa), normalean, zelulen bikoizketaren aurretik gertatzen da, DNA sortzeko. Azido nukleikoak (RNA eta DNA) berriztatzen direnean, nukleotidoak ez dira guztiz katabolizatzen. Azido nukleikoen osagai diren base nitrogenatuak (bai purinak, bai pirimidinak) berrerabili egiten dira nukleotidoak sortzeko. Izan ere, beharrezkoa izanez gero katabolizatu egiten dira base nitrogenatuak, eta katabolismo horren abiaduraren neurri berean izaten da beharrezkoa de novo sintesia[1].

Erreferentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s   Fresnedo, Olatz «Metabolismo» zthiztegia.elhuyar.eus . Noiz kontsultatua: 2019-01-04 .

Ikus, gainera[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Kanpo loturak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Wikimedia Commonsen badira fitxategi gehiago, gai hau dutenak: Metabolismo Aldatu lotura Wikidatan