Artikulu hau "Kalitatezko 2.000 artikulu 12-16 urteko ikasleentzat" proiektuaren parte da
Artikulu hau Wikipedia guztiek izan beharreko artikuluen zerrendaren parte da

Eboluzio

Wikipedia, Entziklopedia askea
Eboluzioaren teoria» orritik birbideratua)
Jump to navigation Jump to search

Pentsamendu ebolutiboaren historia azaltzen duen infografia.

Biologian, eboluzioa belaunaldiz belaunaldi populazio baten herentzia karaktere batzuk beste batzuk baino ohikoagoak bihurtzean datza[1][2]. Ezaugarri hauek ugalketa bidez gurasoengandik kumeetara igarotzen diren geneen edo aleloen espresioak dira. Edozein populaziotan ezaugarri ezberdinak egon ohi dira, mutazio, birkonbinazio genetiko edo beste edozein aldakortasun genetiko dela eta[3]. Hautespen naturala (hautespen sexuala barne) edo jito genetikoa bezalako prozesu-ebolutibo batek aldakortasun horren gainean parte hartzen duenean gertatzen da eboluzioa, ezaugarri horietako bat ohikoagoa edo arraroagoa bilakatzen populazio batean[4]. Eboluzio prozesu honek sortu du existitzen den biodibertsitate osoa, antolamendu biologikoko maila guztietan, izan espezieen artekoa, banakako organismoen artekoa edo molekulen artekoa[5].

Hautespen naturalaren araberako eboluzioaren teoria zientifikoa lehen aldiz Charles Darwinek eta Alfred Russel Wallacek eman zuten aditzera XIX. mendearen erdialdean,eta xehetasun handiz azaldu zuen Darwinek 1859ko Espezieen jatorriaz liburuan[6]. Eboluzioa hautespen naturalaren bidez lehen aldiz demostratu zen behaketa bidez, ikusi zenean normalean biziraun dezaketenak baino kume gehiago sortzen direla. Gainera, organismo bizidunen hiru faktu hauetan ere oinarritzen da:

  1. ezaugarriak aldakorrak dira indibiduoen artean, izan morfologian, fisiologian zein portaeran (aldakortasun fenotipikoa),
  2. aldaera horien ondorioz ugaltzeko eta bizirauteko aukera ezberdinak daude (egokitasun diferentziala), eta
  3. ezaugarri diferentzial horiek belaunaldiz belaunaldi igaro daitezke (egokitasunaren heredabilitatea)[7].

Honela, belaunaldi bakoitzeko kideek, aukera gehiago dute bizi ziren esparruan biziraun eta ugaltzeko hobeak diren ezaugarriak zituztenen kideen ondorengoak izateko. XX. mendearen hasieran, eboluzioaren inguruko beste ideia batzuk, adibidez mutazionismoa edo ortogenesia, gezurtatu ziren; aldi berean, eboluzio darwinista genetika klasikoarekin batu zen eboluzioaren teoria sintetiko berria sortzeko. Teoria honetan, eboluzioak mendeliar aldakortasun genetikoaren gainean eragiten du hautespen naturalak. Teoria honek duen azalpen gaitasun handiagatik eta aurresateko boterea dela eta, biologia modernoaren printzipio zentraletako bat bilakatu da, biodibertsitaterako azalpen bateratu bat emanez.[8][9][10]

Lurraren gainean dauden eta egon diren izaki bizidun guztiek arbaso komun unibertsal bat dute,[11][12][13] orain dela 3.500 eta 3.800 milioi urte inguru bizi izan zena[14]. Erregistro fosilean grafito biogenikotik[15] mikrobio fosiletara[16][17][18], eta horietatik izaki zelulaniztunetara doan progresio bat ikus daiteke. Lurreko biziaren historian zehar biodibertsitatea ezaugarritu da espezie berrien sorreraren bidez (espeziazioa), espezieen aldaketen bidez (anagenesia) eta espezieen galeraren bidez (iraungipena)[19]. Arbaso komun gertukoa duten izaki bizidunek ezaugarri morfologiko eta biokimiko antzekoagoak dituzte, eta horren bidez eraiki daitezke zuhaitz filogenetikoak[20].

Pentsamendu ebolutiboaren historia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Haeckelen Bizitzaren zuhaitza Ernst Haeckelek marraztua, 1879ean. Eboluzioa garapen zuzen gisa ikusten zen garai horretan, gizakian amaitzen zen ikuspegia.[21]

Pentsamendu eboluzionista, espezieak denboran zehar aldatzen denaren ideia, Antzinaroan sustraiak dituen ideia da. Antzinako Grezia, Erroma eta Txinan aurki daiteke, baita Erdi Aroko mundu islamikoan ere. Biologiaren garapen modernoa eta taxonomiaren sorrerarekin XVII. mendean, bi ideia kontrako garatu ziren Mendebaldeko pentsamendu biologikoan: esentzialismoa, espezieek aldagaitzak diren ezaugarri batzuk dituenaren ideia, Aristotelesen Metafisika eskolastikan oinarritutako kontzeptua eta teologia naturalarekin bat datorrena; eta zientzia modernoarekin bat zetorren gerturapen anti-aristoteliar bat: Argien Garaiak aurrera egin ahala, kosmologia ebolutiboa eta mekanizismoa fisikatik historia naturalera igaro ziren. Naturalistak espezieen aldagarritasuna aipatzen hasi ziren; paleontologiaren sorrerarekin espezieen iraungipenaren ideia hedatu zen, naturaren ikuspegi estatikoa zalantzan jartzen zuena. XIX. mendean Jean-Baptiste Lamarckek espezieen transmutazioaren teoria proposatu zuen, eboluzioaren lehen teoria garatua.

Charles Darwin.

1858an Charles Darwinek eta Alfred Russel Wallacek eboluzioaren teoria berria argitaratu zuten, xehetasun handiz Darwinen Espezieen jatorriaz liburuan azaldua (1859). Lamarckek ez bezala, Darwinek arbaso komunak eta adarkatutako bizitzaren zuhaitza proposatu zuen, adieraziz oso ezberdinak ziren espezieek arbaso bera izan zezaketela. Darwinek bere teoria hautespen naturalaren ideian oinarritu zuen: abeltzaintza, biogeografia, geologia, morfologia eta enbriologia batu zituen bere azalpenean. Darwinismoaren gaineko debateak eboluzioaren kontzeptua laster onartzea ekarri zuen, baina proposaturiko mekanismoa, hautespen naturala, ez zen orokorrean onartu biologian 1920ko eta 1940ko hamarkaden artean eman ziren aurkikuntzek biziberritu zuten arte. Garai horretara arte, biologo gehienek beste azalpen batzuk eman zituzten eboluzioa azaltzeko. Hautespen naturalari alternatibak asko ziren, eta «Darwinismoaren eklipsean» (1880–1920) ohikoak izan ziren, tartean hartutako karaktereen herentzia (neolamarckismoa), aldaketarako berezko beharra (ortogenesia) eta mutazio erraldoi berehalakoak (saltazionismoa). Mendeliar genetikak, XIX. mendearen amaieran ilarrekin egindako esperimentu multzo batek, harrera berria izan zuen 1900ean berriro aurkitu zenean, Ronald Fisherrek, J. B. S. Haldanek eta Sewall Wrightek 1910eko eta 1930eko hamarkaden artean populazioen genetika izeneko diziplina berria sortuz. 1930eko eta 1940eko hamarkaden artean populazioen genetika biologiaren beste adar batzuekin batu ziren, Eboluzioaren Teoria Sintetikoa sortuz, gaur egungo biologiako ezaugarri ugari hartzen zituen teoria.

Biologia ebolutiboaren sorrerarekin, populazio naturalen mutazioen eta dibertsitate genetikoen ikerketekin, biogeografia eta sistematikarekin batera, eboluzioaren metodo matematikoen sorrera indartu zen. Paleontologiak eta anatomia konparatuak biziaren historiaren berregituratzeko zehatz bat ekarri zuten. 1950eko hamarkadan zehar, genetika molekularraren sorrerarekin batera, eboluzio molekularraren eremua garatu zen, proteinen sekuentziazioan eta immunologian oinarritua; beranduago DNA eta RNAren eremuak gehitu zitzaizkion. Eboluzioaren ikuspegi genetikoak indarra irabazi zuen 1960ko hamarkadan zehar, eboluzio molekularraren teoria neutralak jarraitua; eztabaida sutsuak egon ziren adaptazionismoaren, hautespenaren unitateen eta jito genetikoak hautespen naturalarekiko duen garrantzi erlatiboaren inguruan. XX. mendearen amaieran, DNAren sekuentziazioak filogenetika molekularrera eta biziaren zuhaitzaren berrantolaketa ekarri zuen, Carl Woesek sortutako hiru domeinuen sistemarekin. Gainera, sinbiogenesiak eta geneen transferentzia horizontalak konplexutasun handiagoa sortu zuten eboluzioaren teorian. Biologia ebolutiboan emandako garapenek eragin handia izan dute biologiaren beste adarretan, baina baita ere beste diziplina akademikoetan (adibidez antropologian eta psikologian) zein gizartean orokorrean.

Herentzia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «genetika» eta «herentzia genetiko»
DNA molekula baten sekzio baten modeloa.[22]

Eboluzioa organismoetan heredatu daitezkeen ezaugarrien gainean gertatzen da. Gizakiengan, adibidez, begi-kolorea heredatu daitekeen ezaugarri bat da, adibidez norbaitek bere gurasoen «begi-marroien ezaugarria» heredatu dezake[23]. Heredatutako ezaugarri hauek geneek kontrolatzen dituzte. Organismo baten genoman (material genetikoa) dauden geneen kopuru osoari genotipo deitzen zaio[24].

Organismo baten egitura eta portaera behagarria osatzen duten ezaugarri guztien baturari fenotipo deritzo. Ezaugarri hauek genotipoaren eta ingurumenaren arteko harremanen ondorio dira[25]. Ondorioz, organismo baten fenotipoaren aspektu asko ez dira herentziaren ondorio. Adibidez, larruazala beltzaran jartzea pertsona baten genotipoaren eta eguzki argiaren interakziotik sortzen da; honela, beltzaran egotea ez da zerbait pertsona batek bere kumeei pasatzen diena. Hala ere, pertsona batzuk beste batzuk baino errazago jartzen dira beltzaran, euren genotipoan dagoen bariazioaren ondorioz; adibide argi bat albinismoarena da, inoiz beltzaran jartzen ez diren, baina oso erraz erretzen diren pertsonak[26].

Gregor Mendelek unitate konkretutan herentzia gertatzen zenaren inguruko lehenengo lanak argitaratu zituen. Lan horretan agertzen zen ideia nagusia ilarretan egindako esperimentuetan ezaugarri batzuk modu batean ala bestean gertatzen zirela ohartarazi zuen (adibidez, ilarrak biribilduak edo zimurtuak izan daitezke. Ezaugarri horiek herentzia bidez pasatzen ziren (gurasoetatik hurrengo belaunaldira); diskrezionalak (gurasoetako bat biribildua bazen eta bestea zimurtua, seme-alabak ez ziren erdibidekoak, baizik eta biribildu ala zimurtuak); eta hurrengo belaunaldietara modu zehatz batean igarotzen ziren. Bere ikerketaren ondorioz ezaugarri horiek nola heredatzen ziren azaldu zuen, gaur egun gene deitzen diogu. Mendelen lana 1900ean berraurkitu zenean ezaugarri poligenetikoetan eragina ere bazuela aurkitu zen, eta ez bakarrik ezaugarri bakunetan.

Herentzia genetikoa belaunaldi batetik hurrengora DNAren bidez igarotzen da, informazio genetikoa kodetzen duen molekula bat[27]. DNA biopolimero luze bat da, lau base mota ezberdinekin. DNA molekula batean zehar dauden baseen sekuentziak informazio genetikoa zehazten du, esaldi batean letren sekuentziak esanahia kodetzen duen modu antzekoan. Zelula bat zatitu aurretik, DNA guztia kopiatzen da, ondoren sortuko diren bi zelulek informazio genetiko berdina dutela ziurtatuz. DNA molekulan unitate funtzional bakar bat eratzen duten zatiei gene izena ematen zaie; gene ezberdinek base sekuentzia ezberdina dute. Zelulen barruan, geneen hari luzeak DNA egitura kondentsatuak sortzen dituzte, kromosoma izenekoak. DNA sekuentziak kromosoma batean duen kokapen zehatzari locus izena ematen zaio. Locus batean dagoen DNA sekuentzia ezberdina bada izaki ezberdinen artean, sekuentzia honetako forma bakoitzari alelo izena ematen zaio. DNA sekuentziak mutazio bidez alda daitezke, alelo berriak sortuz. Mutazioa gene baten barruan gertatzen bada, sortutako alelo berriak geneak kontrolatzen duen ezaugarrian eragin dezake, organismoaren fenotipoa aldatuz[28]. Hala ere, alelo baten eta ezaugarri baten arteko harreman sinple honek kasu batzuetan modu sinplean funtzionatzen badu ere, ezaugarri gehienek egitura konplexuagoa dute eta locus ezberdinen eta geneen elkarrekintza kuantitatiboaren ondorio dira[29][30].

Azken aurkikuntzek erakutsi dute badaudela hainbat ezaugarri herentzia bidez jasotzen direnak, baina ezin direnak azaldu nukleotido sekuentziaren aldaketa gisa. Fenomeno honi epigenetika deitzen zaio[31]. Kromatina markatzen duen DNAren metilazioa, loop metaboliko auto-mantenduak, RNA interferente bidezko geneen isiltzea eta hiru dimentsioko konformazio proteinak (adibidez, prioiak) dira herentzia sistema epigenetikoak aurkitu diren eremuak[32][33]. Bestetik, herentzia ere eskala handian gerta daiteke. Adibidez, txoko ekologikoen eraikuntzaren bidez, belaunaldiz belaunaldi sendotzen eta egonkortzen diren ezaugarri batzuk hautatzen dira. Honela, belaunaldi bakoitzak euren gurasoen portaeraz gain, euren portaerak sortutako txoko ekologikoa ere heredatzen dute[34].

Aldakortasuna[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Biston betularia beltza, eboluzioaren ondorioz

Organismo indibidual baten fenotipoa genotipoaren eta ingurunearen ondorioa da. Populazio batean ematen den aldaketa fenotipikoaren parte esanguratsu bat aldakortasun genotipikoaren ondorio da[35]. Gaur egun erabiltzen den sintesi ebolutiboak dio eboluzioa dela aldakortasun genotipiko honen aldaketa denbora zehar. Alelo zehatz baten frekuentzia izango da ohikoagoa edo arraroagoa gene horren beraren beste forma batzuekin alderatuta. Alelo bat egonkortzen denean, hau da, guztiz desagertzen denean edo antzinako beste alelo bat guztiz ordezkatzen duenean, aldakortasuna desagertzen da[36].

Hautespen naturalak eboluzioa sortzeko beharrezkoa da populazio batean aldakortasun genetiko nahikoa egotea. Mendeliar genetikaren aurkikuntzaren aurretik uste zen nahasketa-herentzia ematen zela, hau da, erdibideko emaitzak ematen zirela gurasoen aleloak elkartzerakoan. Baina nahasketa-herentziarekin aldakortasun genetikoa laster desagertuko litzateke, hautespen natural bidezko eboluzioa ezinezko eginez. Hardy-Weinberg printzipioak soluzio bat ematen du bariazioa azaltzeko mendeliar herentziarekin. Aleloen frekuentzia beti mantenduko da konstante ez badago hautespenik, mutaziorik, migraziorik edo jito genetikorik[37].

Aldakortasunaren jatorriaren arrazoiak ezberdinak dira: genomaren mutazioak, ugalketa sexualaren ondorioz ematen diren geneen nahasketa eta populazioen migrazioa eta gene-fluxua. Aldakortasun berria mutazio eta gene-fluxu bidez sartzen bada ere, espezie baten genoma ia berdina da espezie horretako banakoen artean[38]. Hala ere, genotipoan aldaketa oso txiki batek diferentzia esanguratsuak lor ditzake fenotipoan: adibidez, txinpantzeen eta gizakien arteko aldea % 5 baino ez da genoman[39].

Mutazioak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Mutazio»
Mutazioak DNAren kopiatze prozesuan gerta daitezke.

Aldakuntza genetikoa ausazko mutazioek sortzen dituzte, eta izaki guztien genomatan gertatzen da abiadura determinatu batean. Mutazioak betirako dira eta material genetikora eroangarriak dira. Honako arrazoiak direla eta gerta daiteke:

  • lopiatze akatsak material genetikoan zelularen zatitzea bitarte;
  • erradiaktibitatea, konposatu kimiko batzuk edo birus bat jasan izanagatik.

Izaki zelulanitzetan mutazioak bi erakoak izan daitezke. Alde batetik gametoetan gertatzen direnak daude, hurrengo belaunaldira igaro ahal direnak. Bestetik zelula batean gertatzen diren aldaketa somatikoak daude, zelula horren funtzionamendu txarra, heriotza edo minbizia sor dezakeena.

Hautespen naturalak eragiten ez dituen mutazioak mutazio neutral deritze. Euren maiztasuna populazio batean mutazioaren abiaduraren arabera daude, hala nola alelo horien presio selektiboaren arabera. Espezie gehienen genoma, hautespenik gabe, mutazio neutralen metatze geldiezin bat jasaten du.

Gene indibidualek mutazio puntualak jasan ditzakete, edo Nukleotido sinplearen polimorfismoa, non base bikote bat aldatzen dn. Base bikote bat aldatzeak ez du zertan genearen funtzioa aldatu, baina asko aldatzen bada, edo informazioa desagertzen bada, gene ez-funtzional bat bilakatu daiteke.[40]

Transposoiak bezalako elementu mugikorrek informazio genetikoaren atal handi bat okupatzen dute, bai animalietan bai landareetan, eta uste da genomen eboluzioan paper garrantzitsua jokatu dutela. Elementu hauek genoman zehar saltoak egin ditzakete eta badiren genetan aldaketak eragin, aldaketa ebolutiboa eta dibertsitatea sortuz.[41]

Bestalde, geneen bikoizketa, zeina mekanismo ezberdinen arabera gerta daitekeen, animalien genomen aldaketa handiak sortzeko aukera ematen duela uste da. Milioi urtero hamarnakatik ehunaka gene bikoizten dira.[42] Gene gehienek aurreko gene bateko eraldaketaz sortu direnez gene familiatan sailka daitezke.

Kromosoma baten berrantolaketa handia gertatzen bada ez du zertan genearen funtzioetan eragin, baina normalean birsorkuntzara isolaketa dakar eta beraz, definizioz, espeziazioa.

Sexua eta birkonbinazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Sexu ugalketa» eta «Birkonbinazio genetiko»
Diagrama honek erakusten du nola sexu-ugalketa garestiagoa den.

Organismo asexualetan, geneak elkarrekin edo lotuta heredatzen dira, ezin baitira beste organismo baten geneekin elkartu birsorkuntzaren unean. Aldiz, ugalketa sexuala duten organismoek euren gurasoen kromosomen nahasketa ausazko bat dute, modu independentean sailkatzen dena. Birkonbinazio homologo izeneko prozesu batean, sexu ugalketa duten organismoek DNA elkartrukatu dezakete bi kromosoma berdinen artean[43]. Birkonbinazioaren eta birrantolaketaren bidez ez da aleloen frekuentziarik aldatzen, aleloen aldaketak euren artean lotuta baitaude, alelo berriak sortuz konbinazio bakoitzarekin[44]. Sexuak normalki aldakortasun genetikoa handitzen du eta eboluzioaren abiadura azkartu dezake.[45][46]

Sexua, hala ere, bi aldiz garestiagoa da, John Maynard Smith aurkitu zuen moduan[47]. Lehenengo kostua da dimorfismo sexuala duten espezieetan bakar batek sor ditzakeela kumeak. Kostu hau ez dute hermafroditak diren izakiek pairatzen, landare eta ornogabe gehienek. Bigarren kostua da sexualki ernaltzen den izaki batek bere informazio genetikoaren %50 baino ez diola pasatzen hurrengo belaunaldiari, eta belaunaldi bakoitzean geroz eta gutxiago pasatzen dela[48]. Hala ere, sexu ugalketa da eukariotoen eta organismo zelulaniztun gehienen birsortzeko modua. Erregina Gorriaren hipotesia erabili da paradoxa hau azaltzeko: beti aldatzen den ingurune bati hobeto erantzuten diote, eboluzio eta adaptazio bidez, sexu ugalketa egiten duten espezieek.[49][50]

Geneen transferentzia horizontala[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Geneen transferentzia horizontala (GTH) (edo laterala) izaki bizidun batek bere ondorengoa ez den beste bati material genetikoa ematen dion edozein prozesu da. Mekanismo honek espezie bereko edo ezberdineko bi organismoren arteko material genetikoaren transferentzia baimentzen du.

Mekanismo ezberdinak ikusi dira hau egiteko, adibidez hibridazioa. Birusek hau egin dezakete transdukzioa erabilita.[51] Bakteriek beste bakteria hil batzuen geneak barne hartu ditzakete transformazioa erabilita edo bizirik daudenekin konjugazioa erabilita.[52]. Hibridazioa oso erabilia da landareen espeziazioan. [53] eta ezagutzen diren hamar hegazti espezietik batek ere hibridazioa erabiltzen du.[54] Intsektu eta ugaztunetan ere eman da hibridazioa, baina normalean ondorengotza antzua ematen du.[55]

Bakterioek duten antibiotikoekiko erresistentzia mekanismo honen bitartez garatzen dela ikusi da.[56] Aurkikuntza ezberdinek diote GTHa ere izaki prokariota eta eukarioten eboluzioan rol garrantzitsua jokatu duela.[57][58]

Eboluzioaren mekanismoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Hautespena eta egokitzapena[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Hautespen natural»
Pauma baten isatsa da hautespen sexualaren adibiderik ohikoena.

Hautespen naturala biziraupen eta birsorkuntzan dauden ezberdintasunak direla eta sortzen da. Hilkortasun diferentzia deritzo indibiduoen bizirautea euren birsortzen adinaren arabera. Mutazioak eta jito genetikoa ausazkoak diren arren, hautespen naturala ez da halakoa, eta oro har hobekuntzak dakartzaten mutazioak aukeratzen dira. Adibidez, dado bat jaurtikitzen badugu hau ausazkoa izango da, baina bi dadoen arteko zenbakirik altuena hartzen badugu hau ez da ausazkoa. Hau dela eta eboluzioa oso lotuta dago ekologiaren ikerketarekin.

Hautespen naturala bi esparrutan banatu daiteke: hautespen ekologikoa gertatuko da bizirauten duten izakiak birsortu eta euren geneen ugaritasuna handiagotzen denean gene guztien artean; hautespen sexuala gertatzen da izaki bat beste sexuarekiko interesgarriagoa denean hainbat faktore direla eta, eta horrek ere igoko ditu hainbat generen frekuentziak.

Hautespen naturalak mutazioetan eragiten du modu ezberdinetan. Normalki modurik normalena hautespena egonkortzea da, mutazio txarren maiztasuna txikituz. Beste hautespen mota batek hautespen direkzionala barne hartzen du, mutazio onuragarrien frekuentzia handiagotuz, eta hautespen artifiziala, gizakiok egiten duguna hainbat espezieren arraza eta barietaterekin.

Hautespen naturalaren prozesuarekin organismoak euren ingurunera hobeto moldatzen dira denboran zehar. Hala ere, ingurunea aldakorra denez, onura horiek beti egongo dira zalantzan, eta une batean hobekuntza dena etorkizunean zailtasun izan daiteke.

Mutazio ezberdindua[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Jito genetikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «jito genetiko»
20 alelo ez erlazionaturekin eginiko jito genetikoaren simulazioa. Goian 10 eta behean 100 kideko populazioa dago. Jitoa askoz azkarragoa da populazio txikietan.

Jito genetikoa belaunaldi batetik hurrengora aleloen frekuentziaren aldaketa da. Hau gertatzen da belaunaldi berri batek euren gurasoen geneetako batzuk izango dituelako eta zoriak zehaztu dezakeelako zeinek bizirauten duen eta zeinek ez. Termino matematikoetan aleloek neurketa erroreak izan ditzakete. Honen ondorioz, ez dagoenean presio ebolutibo gogorrik aleloen frekuentzia alde batera eta bestera modu aleatorioan mugitzen da. Jito hau guztiz gelditzen da alelo bat guztiz desagertzen denean edo guztiek alelo bera dutenean. Ez badago presio ebolutibo zehatzik bi taldetan espeziazioa gerta daiteke bakarrik jito genetikoa dela eta.[59].

Alelo bat populazio batean egonkortzeko behar den denbora populazio horren tamainaren araberakoa izango da: populazio txikiagoetan lehenago gertatuko da finkatzea.[60] Finkatze bat emateko behar den populazioaren tamainari populazio tamaina efektibo deritzo. Populazio efektiboa beti da txikiagoa populazio osoa baino, kontuan hartu behar baita sexu erlazioen kopurua, birsortzeko gai ez diren izaki kopurua (gazteegiak edo zaharregiak direlako) eta hainbat ale urrun bizi daitezkeela besteengandik.[61]

Jito genetikoak garrantzia duen kasu bat aipatzearren kobazuloetan bizi diren animalien pigmentazio galera aipa daiteke. Aldaketa honek ez dio inongo hobekuntza edo galerarik ematen izakiari.[62] Hala ere, indar horren eta aurrekoaren arteko harremana eta bakoitzak duen indarra oraindik eztabaidagai dira biologia ebolutiboan.[63] Eboluzio molekularraren teoria neutralistaren arabera aldaketa ebolutibo gehienak aldaketa neutroen fijazioz sortzen dira eta ez dute inongo eragin zuzen berehalakorik izaki batengan.[64]. Eredu honen arabera populazio bateko aldaketa kopururik handiena mutazio konstante baten eta jito genetikoaren ondorio dira.[65]

Autostop genetikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Gene-fluxua[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Ondorioak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Adaptazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Talde bat bere habitatera hobeto moldatzeko prozesuari adaptazioa esaten zaio. Bere ingurunera hobeto egokitzeko helburuz organismo batek bere estruktura edo funtzionamenduan jasaten duen aldaketari ere adaptazioa esaten zaio.[66] Prozesu hau belaunaldi askotan zehar ematen den hautespen naturalaren bidez gertatzen da eta biologiako oinarrizko fenomenoetako bat da.[67]

Koeboluzioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Organismoen arteko elkarrekintzak gatazka edo kooperazioa sor dezake. Bi espezie ezberdinek harremana dutenean, patogeno eta ostalari batek, edo harrapari eta harrapakin batek adibidez, espezieek elkarren artean konplementatzen diren adaptazio multzoak garatu ditzakete. Kasu honetan, espezie baten eboluzioak adaptazioak eragiten ditu besteak. Aldi berean, bigarren espezieak jasandako aldaketek adaptazioak eragiten dituzten lehenengoan. Eragin eta erantzunen ziklo honek koeboluzio izena hartzen du.[68]

Kooperazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Espeziazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Espeziazioa esaten zaio espezie bat beste bi espezie edo gehiagotan banatzeko prozesuari.[69]

Espeziazio moduak.

Iraungipena[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Espezie oso baten desagerpenari iraungipena esaten zaio. Iraungipena ez da ezohiko gertakaria, izan ere espezie berriak askotan agertzen diren espeziazioaren ondorioz eta beste asko desagertzen dira iraungipenaren bidez.[70] Izatez, Lurrean bizi izan diren animalia eta landare espezie ia guztiak gaur egun iraungita daude eta badirudi horixe izango dela espezie guztien etorkizuna.[71]

Biziaren historia ebolutiboa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Lurreko biziaren historia ebolutiboak organismo biziek eta fosilek eboluzionatu zuten prozesuak marrazten ditu, biziaren lehen agerpenetik gaur egunera arte. Duela 4.500 milioi urte (Ga) sortu zen Lurra, eta bizia 3,7 Ga baino lehen sortu zela iradokitzen dute frogek[72][73][74][oh 1]. Gaur egun ezagutzen diren espezie guztien arteko antzekotasunek, arbaso komun baten eboluzio prozesuan zehar banandu direla adierazten dute[79]. Gutxi gorabehera bilioi bat espezie bizi dira gaur egun Lurrean[80], eta horietatik 1,75-1,8 milioi baino ez dira izendatu[81][82], eta 1,6 milioi datu base zentral batean dokumentatuta daude[83]. Gaur egun bizirik dauden espezie horiek Lurrean bizi izan diren espezie guztien ehuneko bat baino gutxiago dira[84][85].

Lehen bizi-ebidentzia Groenlandiako mendebaldean 3.700 milioi urte dituzten arroka metasedimentarioetan aurkitutako karbono biogeniko[73][74] eta estromatolitoen fosiletatik dator[86]. 2015ean, "Bizi biotikoaren hondarrak" aurkitu zituzten Mendebaldeko Australian[87][88], 4.100 milioi urteko arroketan. 2017ko martxoan, Quebeceko (Kanada) Nuvvuagittuq Gerrikoan fumarola hidrotermalen prezipitatuetan aurkitutako mikroorganismo fosilizatuen moduan Lurreko bizi-arrasto zaharrenak egon zitezkeela jakinarazi zen, duela 4.280 milioi urte, duela 4.400 milioi urte ozeanoak sortu eta ez asko geroago, bizirik izan zitezkeenak[89][90].

Bakterioen eta arkaeoen tapete mikrobianoak izan ziren Arkearraren lehen garaiko bizi nagusia, eta uste da eboluzio goiztiarraren urrats nagusietako asko inguru horretan gertatu zirela[91]. Fotosintesiaren eboluzioak, 3,5 Ga ingurukoa, bere hondakin produktua, oxigenoa, atmosferan metatu zuen eta, ondorioz, oxigenazio gertaera handia gertatu zen, 2,4 Ga inguruan hasi zena[92]. Eukariotoen lehen ebidentziak (organuludun zelula konplexuak) 1,85 Ga-koak dira[93][94], eta lehenago egon daitezkeen arren, euren dibertsifikazioa azkartu egin zen oxigenoa euren metabolismoan erabiltzen hasi zirenean. Beranduago, 1,7 Ga inguru, organismo multizelularrak agertzen hasi ziren, funtzio espezializatuak betetzen zituzten zelula ezberdinekin[95]. Ugalketa sexuala, ugalketa-zelula maskulino eta femeninoen (gametoak) fusioa dakarrena, ernalketa izeneko prozesu batean zigoto bat sortzeko organismo makroskopiko gehienentzat ugalketa-metodo nagusia da eukarioto ia guztientzat (animaliak eta landareak barne), ugalketa asexualarekin alderatuta[96]. Hala ere, ugalketa sexualaren jatorriak eta bilakaerak misterioa izaten jarraitzen dute biologoentzat, nahiz eta eboluzionatu zuen arbaso komun batetik abiatuta, espezie eukariota zelulabakarra baitzen[97][98]. Bilateria, ezkerreko alde bat eta eskuineko alde bat dituzten animaliak, bata bestearen ispilu diren irudiak, duela 555 milioi urte (Ma) inguruan agertu zen[99].

Lehorreko lehen landare konplexuak 850 Ma ingurukoak dira[100], Kanbriaraurreko harkaitzetako karbonozko isotopoetatik abiatuta; algen antzeko lurreko landare zelulaniztunak, berriz, duela 1.000 milioi urtekoak dira[101], nahiz eta frogen arabera mikroorganismoek lehen lehorreko ekosistemak osatu zituztela iradokitzen duten, gutxienez 2,7 Ga[102]. Uste denez, mikroorganismoek landareak lehorreratzeko baldintzak sortu zituzten Ordoviziarrean. Lehorreko landareek hain arrakasta handia izan zuten ezen uste den Devoniar berantiarraren iraungitze masiboan lagundu zutela[103].

Ediacararreko biota, Ediacararrean agertzen da[104], ornodunak, gainontzeko filum moderno gehienekin batera, Kanbriarreko leherketan 525 Ma inguru sortu ziren bitartean[105]. Permiar aroan, sinapsidoak, ugaztunen arbasoak barne, lurra menderatu zuten, baina talde honen zatirik handiena[106], 252 Mako Permo-Triasiar iraungitze masiboan iraungi zen[107]. Hondamendi honetatik berreskuratzean, arkosauroak, lurreko ornodun ugarienak bihurtu ziren[108]; arkosauro talde batek, dinosauroak, Jurasiko eta Kretazeo aroak menderatu zituen[109]. 66 Ma Kretazeo-Tertziarioko iraungipen masiboaren ondoren, hegaztiak ez ziren dinosauroak hil zituen[110], ugaztunak azkar handitu ziren tamainan eta aniztasunean. Iraungitze masibo horiek eboluzioa bizkortu dezakete, organismo talde berriak dibertsifikatzeko aukerak ematen baitituzte[111].

Erreferentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1. Altonaga, Kepa. (2009-09-17). «eboluzio» zthiztegia.elhuyar.eus . Noiz kontsultatua: 2018-11-24.
  2. Hall, , Brian K.. (2008). Strickberger's evolution : the integration of genes, organisms and populations. (4th ed. argitaraldia) Jones and Bartlett ISBN 9780763700669 PMC 85814089 . Noiz kontsultatua: 2018-11-24.
  3. 1942-, Futuyma, Douglas J.,. Evolution. (Fourth edition. argitaraldia) ISBN 9781605356051 PMC 969439375 . Noiz kontsultatua: 2018-11-24.
  4. (Ingelesez) Scott-Phillips, Thomas C.; Laland, Kevin N.; Shuker, David M.; Dickins, Thomas E.; West, Stuart A.. (2014-01-26). «THE NICHE CONSTRUCTION PERSPECTIVE: A CRITICAL APPRAISAL» Evolution (5): 1231–1243 doi:10.1111/evo.12332 ISSN 0014-3820 PMID 24325256 PMC PMC4261998 . Noiz kontsultatua: 2018-11-24.
  5. 1941-, Hall, Brian K. (Brian Keith),. (2008). Strickberger's evolution : the integration of genes, organisms and populations. (4th ed. argitaraldia) Jones and Bartlett ISBN 9780763700669 PMC 85814089 . Noiz kontsultatua: 2018-11-24.
  6. «KLASIKOAK bilduma - UPV/EHU» www.ehu.eus . Noiz kontsultatua: 2018-11-24.
  7. (Ingelesez) Lewontin, R C. (1970-11). «The Units of Selection» Annual Review of Ecology and Systematics (1): 1–18 doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245 ISSN 0066-4162 . Noiz kontsultatua: 2018-11-24.
  8. MYERS, PZ. 2006. Ann Coulter: No evidence for evolution?. Scienceblogs.com.
  9. IAP Statement on the Teaching of Evolution
  10. 2006 Statement on the Teaching of Evolution eta AAASk eboluzioaren aurkako politikak salatzen ditu
  11. FUTUYMA, DOUGLAS J.. 2005. Evolution. Sinauer Associates Inc, Sunderlan, Massachusetts. ISBN 0-87893-187-2
  12. GOULD, STEPHEN J.. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Belknap Press. ISBN 0-674-00613-5
  13. Doolittle, W. Ford. (2000-02). «Uprooting the Tree of Life» Scientific American (2): 90–95 doi:10.1038/scientificamerican0200-90 ISSN 0036-8733 . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  14. Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B.. (2007-10). «Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils» Precambrian Research (3-4): 141–155 doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009 ISSN 0301-9268 . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  15. (Ingelesez) Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T.. (2013-12-08). «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks» Nature Geoscience (1): 25–28 doi:10.1038/ngeo2025 ISSN 1752-0894 . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  16. «Excite News - Oldest fossil found: Meet your microbial mom» apnews.excite.com . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  17. (Ingelesez) Pearlman, Jonathan. (2013-11-13). 'Oldest signs of life on Earth found'. ISSN 0307-1235 . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  18. (Ingelesez) Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M.. (2013-12). «Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia» Astrobiology (12): 1103–1124 doi:10.1089/ast.2013.1030 ISSN 1531-1074 PMID 24205812 PMC PMC3870916 . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  19. Assembling the tree of life. Oxford University Press 2004 ISBN 1423720733 PMC 61342697 . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  20. Joseph., Panno,. (2005). The cell : evolution of the first organism. Facts On File ISBN 0816049467 PMC 53901436 . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  21. (Ingelesez) Haeckel, Ernst. (1879). The evolution of man: a popular exposition of the principal points of human ontogeny and phylogeny. Appleton . Noiz kontsultatua: 2018-11-25.
  22. PDB 1D65 Helbide honetatik sortua
  23. STURM, R. (2004-08). «Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry» Trends in Genetics (8): 327–332 doi:10.1016/j.tig.2004.06.010 ISSN 0168-9525 . Noiz kontsultatua: 2018-11-26.
  24. (Ingelesez) Pearson, Helen. (2006-05). «What is a gene?» Nature (7092): 398–401 doi:10.1038/441398a ISSN 0028-0836 . Noiz kontsultatua: 2018-11-26.
  25. (Ingelesez) Visscher, Peter M.; Hill, William G.; Wray, Naomi R.. (2008-03-04). «Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions» Nature Reviews Genetics (4): 255–266 doi:10.1038/nrg2322 ISSN 1471-0056 . Noiz kontsultatua: 2018-11-26.
  26. Oetting, William S.; Brilliant, Murray H.; King, Richard A.. (1996-08). «The clinical spectrum of albinism in humans» Molecular Medicine Today (8): 330–335 doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9 ISSN 1357-4310 . Noiz kontsultatua: 2018-11-26.
  27. (Ingelesez) Pearson, Helen. (2006-05-24). «Genetics: What is a gene?» Nature doi:10.1038/441398a . Noiz kontsultatua: 2018-12-05.
  28. 1942-, Futuyma, Douglas J.,. (2005). Evolution. Sinauer Associates ISBN 0878931872 PMC 57311264 . Noiz kontsultatua: 2018-12-05.
  29. (Ingelesez) Phillips, Patrick C.. (2008-11). «Epistasis — the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems» Nature Reviews Genetics (11): 855–867 doi:10.1038/nrg2452 ISSN 1471-0064 PMID 18852697 PMC PMC2689140 . Noiz kontsultatua: 2018-12-05.
  30. (Ingelesez) Lin, Min; Wu, Rongling. (2006-03). «Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits» Nature Reviews Genetics (3): 229–237 doi:10.1038/nrg1804 ISSN 1471-0064 . Noiz kontsultatua: 2018-12-05.
  31. Jablonka, Eva; Raz, Gal. «Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution» Q. Rev. Biol. 2009: 131–176 . Noiz kontsultatua: 2018-12-05.
  32. (Ingelesez) Pigliucci, Massimo; Richards, Christina L.; Arcuri, Davide; Bossdorf, Oliver. (2010-05-01). «Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana» Evolutionary Ecology (3): 541–553 doi:10.1007/s10682-010-9372-7 ISSN 1573-8477 . Noiz kontsultatua: 2018-12-05.
  33. Eva., Jablonka,. (2005). Evolution in four dimensions : genetic, epigenetic, behavioral, and symbolic variation in the history of life. MIT Press ISBN 0262101076 PMC 56347983 . Noiz kontsultatua: 2018-12-05.
  34. (Ingelesez) Laland, Kevin N.; Sterelny, Kim. (2006-09-01). «Perspective: Seven Reasons (not) to Neglect Niche Construction» Evolution (9): 1751–1762 doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x ISSN 1558-5646 . Noiz kontsultatua: 2018-12-05.
  35. (Ingelesez) Lin, Min; Wu, Rongling. (2006-03). «Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits» Nature Reviews Genetics (3): 229–237 doi:10.1038/nrg1804 ISSN 1471-0064 . Noiz kontsultatua: 2018-12-11.
  36. Amos, W; Harwood, J. (1998-02-28). «Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations.» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (1366): 177–186 ISSN 0962-8436 PMID 9533122 PMC PMC1692205 . Noiz kontsultatua: 2018-12-11.
  37. Ewens, Warren John. (2004). Mathematical population genetics. (2. argitaraldia) Springer ISBN 0387201912 PMC 53231891 . Noiz kontsultatua: 2018-12-11.
  38. Takagi, Y.; Fukase, M.; Takata, S.; Yoshimi, H.; Tokunaga, O.; Fujita, T.. (1990-04-30). «Autocrine effect of endothelin on DNA synthesis in human vascular endothelial cells» Biochemical and Biophysical Research Communications (2): 537–543 ISSN 0006-291X PMID 1692210 . Noiz kontsultatua: 2018-12-11.
  39. Wetterbom, Anna; Sevov, Marie; Cavelier, Lucia; Bergström, Tomas F.. (2006-11). «Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution» Journal of Molecular Evolution (5): 682–690 doi:10.1007/s00239-006-0045-7 ISSN 0022-2844 PMID 17075697 . Noiz kontsultatua: 2018-12-11.
  40. Snustad, P. and Simmons, A. 2000. Principles of Genetics, 2nd edition. John Wiley and Sons, Inc. New-York, 20. or
  41. AMINETZACH, Y.T., MACPHERSON JM, PETROV DA. 1992. «Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila». Science. 309. 5735. 754-7 orrialdeak.
  42. Carroll S.B,. Grenier J.K., Weatherbee S.D. 2005. From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Blackwell Publishing. Oxford. ISBN 1-4051-1950-0
  43. Radding, Charles M.. (1982-12-01). «Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination» Annual Review of Genetics (1): 405–437 doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201 ISSN 0066-4197 . Noiz kontsultatua: 2019-06-12.
  44. (Ingelesez) Agrawal, Aneil F.. (2006-09-05). «Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes?» Current Biology (17): R696–R704 doi:10.1016/j.cub.2006.07.063 ISSN 0960-9822 PMID 16950096 . Noiz kontsultatua: 2019-06-12.
  45. (Ingelesez) Peters, Andrew D.; Otto, Sarah P.. (2003). «Liberating genetic variance through sex» BioEssays (6): 533–537 doi:10.1002/bies.10291 ISSN 1521-1878 . Noiz kontsultatua: 2019-06-12.
  46. (Ingelesez) Burt, Austin; Godfray, H. Charles J.; Goddard, Matthew R.. (2005-03). «Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations» Nature (7033): 636–640 doi:10.1038/nature03405 ISSN 1476-4687 . Noiz kontsultatua: 2019-06-12.
  47. Maynard Smith, John, 1920-2004.. (1978). The evolution of sex. Cambridge University Press ISBN 052121887X PMC 3413793 . Noiz kontsultatua: 2019-06-12.
  48. Ridley, Matt.. (1993). The red queen : sex and the evolution of human nature. Viking ISBN 0670843571 PMC 29256965 . Noiz kontsultatua: 2019-06-12.
  49. (Ingelesez) «A New Evolutionary Law» ResearchGate . Noiz kontsultatua: 2019-06-12.
  50. MacIntyre, Ross J.. (2003). Evolutionary Biology. Springer US ISBN 9781475751901 PMC 851828453 . Noiz kontsultatua: 2019-06-12.
  51. enmicro.pdf
  52. Pennisi_2003.pdf
  53. Rieseberg LH, Raymond O, Rosenthal DM, Lai Z, Livingstone K, Nakazato T, Durphy JL, Schwarzbach AE, Donovan LA, Lexer C. 2003. «Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization». Science. 301. 5673. 1211-6 or.
  54. Grant, P.R., and Grant, B.R. 1992. «Hybridization in bird species». Science. 256. 4061. 193-7 orrialdeak.
  55. Gompert Z, Fordyce JA, Forister ML, Shapiro AM, Nice CC. 2006. «Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat». Science. 314. 5807. 1923-5 or.
  56. Dzidic S, Bedekovic V. 2003. «Horizontal gene transfer-emerging multidrug resistance in hospital bacteria». Acta pharmacologica Sinica. 24. 6. 519-526 or.
  57. Andersson JO. 2005. «Lateral gene transfer in eukaryotes». Cellular and molecular life sciences. 62. 11. 1182-1197 or.
  58. Katz LA. 2002. «Lateral gene transfers and the evolution of eukaryotes: theories and data». International journal of systematic and evolutionary microbiology. 52. 5. 1893-1900 or.
  59. Lande, R. (1989). «Fisherian and Wrightian theories of speciation» Genome 31 (1): 221–7 2687093 . Noiz kontsultatua: 2010-06-09.
  60. Otto, S. (1997ko ekainaren 1a). «The probability of fixation in populations of changing size» Genetics 146 (2): 723–33 9178020 . Noiz kontsultatua: 2010-06-09.
  61. Charlesworth, B. (2009ko martxoa). «Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation» Nat. Rev. Genet. 10 (3): 195–205 10.1038/nrg2526 . Noiz kontsultatua: 2010-06-09.
  62. Protas, Meredith. (2007). «Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus» Current Biology 17 (5): 452–454 10.1016/j.cub.2007.01.051 . Noiz kontsultatua: 2010-06-09.
  63. Nei, M. (2005). «Selectionism and neutralism in molecular evolution» Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42 16120807 . Noiz kontsultatua: 2010-06-09.
  64. (Ingelesez) Kimura, M. (1991). «The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence» Jpn. J. Genet. 66 (4) 10.1266/jjg.66.367 . Noiz kontsultatua: 2010-06-09.
  65. Kimura, M. (1989). «The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists» Genome 31 (1): 24–31 2687096 . Noiz kontsultatua: 2010-06-09.
  66. «adaptazio - Harluxet Hiztegi Entziklopedikoa» www1.euskadi.net . Noiz kontsultatua: 2019-01-29.
  67. Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. .
  68. (Ingelesez) Wade, Michael J.. (2007-03). «The co-evolutionary genetics of ecological communities» Nature Reviews Genetics (3): 185–195 doi:10.1038/nrg2031 ISSN 1471-0064 . Noiz kontsultatua: 2019-01-29.
  69. Gavrilets, Sergey. (2003/10). «PERSPECTIVE: MODELS OF SPECIATION: WHAT HAVE WE LEARNED IN 40 YEARS?» Evolution (10): 2197–2216 doi:10.1554/02-727 ISSN 0014-3820 . Noiz kontsultatua: 2019-01-29.
  70. (Ingelesez) Benton, M. J.. (1995-04-07). «Diversification and extinction in the history of life» Science (5207): 52–58 doi:10.1126/science.7701342 ISSN 0036-8075 PMID 7701342 . Noiz kontsultatua: 2019-01-29.
  71. (Ingelesez) Ayala, Francisco J.; Hubbell, Stephen P.; Avise, John C.. (2008-08-12). «In the light of evolution II: Biodiversity and extinction» Proceedings of the National Academy of Sciences (Supplement 1): 11453–11457 doi:10.1073/pnas.0802504105 ISSN 0027-8424 PMID 18695213 PMC PMC2556414 . Noiz kontsultatua: 2019-01-29.
  72. a b Pearce, Ben K.D.; Tupper, Andrew S.; Pudritz, Ralph E.; Higgs, Paul G.. (2018-03-01). «Constraining the Time Interval for the Origin of Life on Earth» Astrobiology (3): 343–364 doi:10.1089/ast.2017.1674 ISSN 1531-1074 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  73. a b (Ingelesez) Rosing, Minik T.. (1999-01-29). «13C-Depleted Carbon Microparticles in >3700-Ma Sea-Floor Sedimentary Rocks from West Greenland» Science (5402): 674–676 doi:10.1126/science.283.5402.674 ISSN 0036-8075 PMID 9924024 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  74. a b (Ingelesez) Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T.. (2014-01). «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks» Nature Geoscience (1): 25–28 doi:10.1038/ngeo2025 ISSN 1752-0908 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  75. (Ingelesez) Papineau, D.; De Gregorio, B. T.; Cody, G. D.; O’Neil, J.; Steele, A.; Stroud, R. M.; Fogel, M. L.. (2011-06). «Young poorly crystalline graphite in the >3.8-Gyr-old Nuvvuagittuq banded iron formation» Nature Geoscience (6): 376–379 doi:10.1038/ngeo1155 ISSN 1752-0908 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  76. (Ingelesez) «Life on Earth likely started 4.1 billion years ago—much earlier than scientists thought» phys.org . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  77. (Ingelesez) Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L.. (2015-10-19). «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» Proceedings of the National Academy of Sciences (47): 14518–14521 doi:10.1073/pnas.1517557112 ISSN 0027-8424 PMID 26483481 PMC PMC4664351 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  78. (Ingelesez) Nemchin, Alexander A.; Whitehouse, Martin J.; Menneken, Martina; Geisler, Thorsten; Pidgeon, Robert T.; Wilde, Simon A.. (2008-07). «A light carbon reservoir recorded in zircon-hosted diamond from the Jack Hills» Nature (7200): 92–95 doi:10.1038/nature07102 ISSN 1476-4687 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  79. Futuyma, Douglas J., 1942-. (2005). Evolution. Sinauer Associates ISBN 0-87893-187-2 PMC 57311264 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  80. (Ingelesez) «Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species» www.nsf.gov . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  81. Chapman, Arthur D.. ([2009]). Numbers of living species in Australia and the world. (2nd ed. argitaraldia) Australian Govt., Dept. of the Environment, Water, Heritage, and the Arts ISBN 978-0-642-56860-1 PMC 457073196 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  82. (Ingelesez) Novacek, Michael J.. (2014-11-08). «Opinion | Prehistory’s Brilliant Future» The New York Times ISSN 0362-4331 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  83. «Catalogue of Life - 2016 Annual Checklist : The 2016 Annual Checklist» www.catalogueoflife.org . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  84. The biology of rarity : causes and consequences of rare-common differences. (1st ed. argitaraldia) Chapman & Hall 1997 ISBN 0-412-63380-9 PMC 36442106 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  85. Stearns, Beverly Peterson, 1946-. (1999). Watching, from the edge of extinction. Yale University Press ISBN 0-585-35104-X PMC 47011675 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  86. (Ingelesez) Nutman, Allen P.; Bennett, Vickie C.; Friend, Clark R. L.; Van Kranendonk, Martin J.; Chivas, Allan R.. (2016-09). «Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures» Nature (7621): 535–538 doi:10.1038/nature19355 ISSN 1476-4687 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  87. «Excite News - Hints of life on what was thought to be desolate early Earth» web.archive.org 2015-10-23 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  88. (Ingelesez) Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L.. (2015-10-19). «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» Proceedings of the National Academy of Sciences (47): 14518–14521 doi:10.1073/pnas.1517557112 ISSN 0027-8424 PMID 26483481 PMC PMC4664351 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  89. (Ingelesez) Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; Slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O’Neil, Jonathan; Little, Crispin T. S.. (2017-03). «Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates» Nature (7643): 60–64 doi:10.1038/nature21377 ISSN 1476-4687 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  90. (Ingelesez) Zimmer, Carl. (2017-03-01). «Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth’s Oldest» The New York Times ISSN 0362-4331 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  91. Nisbet, E.g.; Fowler, C.m.r.. (1999-12-07). «Archaean metabolic evolution of microbial mats» Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (1436): 2375–2382 doi:10.1098/rspb.1999.0934 PMC PMC1690475 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  92. (Ingelesez) Anbar, Ariel D.; Duan, Yun; Lyons, Timothy W.; Arnold, Gail L.; Kendall, Brian; Creaser, Robert A.; Kaufman, Alan J.; Gordon, Gwyneth W. et al.. (2007-09-28). «A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?» Science (5846): 1903–1906 doi:10.1126/science.1140325 ISSN 0036-8075 PMID 17901330 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  93. Knoll, A.h; Javaux, E.j; Hewitt, D; Cohen, P. (2006-06-29). «Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (1470): 1023–1038 doi:10.1098/rstb.2006.1843 PMID 16754612 PMC PMC1578724 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  94. Fedonkin, Mikhail A.. (2003/03). «The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record» Paleontological Research (1): 9–41 doi:10.2517/prpsj.7.9 ISSN 1342-8144 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  95. (Ingelesez) Bonner, John Tyler. (1998). «The origins of multicellularity» Integrative Biology: Issues, News, and Reviews (1): 27–36 doi:10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:13.0.CO;2-6 ISSN 1520-6602 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  96. (Ingelesez) Otto, Sarah P.; Lenormand, Thomas. (2002-04). «Resolving the paradox of sex and recombination» Nature Reviews Genetics (4): 252–261 doi:10.1038/nrg761 ISSN 1471-0064 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  97. (Ingelesez) Letunic, Ivica; Bork, Peer. (2007-01-01). «Interactive Tree Of Life (iTOL): an online tool for phylogenetic tree display and annotation» Bioinformatics (1): 127–128 doi:10.1093/bioinformatics/btl529 ISSN 1367-4803 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  98. (Ingelesez) Letunic, Ivica; Bork, Peer. (2011-07-01). «Interactive Tree Of Life v2: online annotation and display of phylogenetic trees made easy» Nucleic Acids Research (suppl_2): W475–W478 doi:10.1093/nar/gkr201 ISSN 0305-1048 PMID 21470960 PMC PMC3125724 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  99. (Ingelesez) Fedonkin, M. A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A. Y.. (2007-01). «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications» GSLSP (1): 157–179 doi:10.1144/SP286.12 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  100. (Ingelesez) Knauth, L. Paul; Kennedy, Martin J.. (2009-08). «The late Precambrian greening of the Earth» Nature (7256): 728–732 doi:10.1038/nature08213 ISSN 1476-4687 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  101. (Ingelesez) Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; Wellman, Charles H.. (2011-05). «Earth’s earliest non-marine eukaryotes» Nature (7348): 505–509 doi:10.1038/nature09943 ISSN 1476-4687 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  102. Beraldi-Campesi, Hugo. (2013-02-23). «Early life on land and the first terrestrial ecosystems» Ecological Processes (1): 1 doi:10.1186/2192-1709-2-1 ISSN 2192-1709 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  103. Beerling, D. J.; Chaloner, W. G.; Woodward, F. I.; Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E.. (1998-01-29). «Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events» Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (1365): 113–130 doi:10.1098/rstb.1998.0195 PMC PMC1692181 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  104. (Ingelesez) Chen, Jun-Yuan; Oliveri, Paola; Li, Chia-Wei; Zhou, Gui-Qing; Gao, Feng; Hagadorn, James W.; Peterson, Kevin J.; Davidson, Eric H.. (2000-04-25). «Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China» Proceedings of the National Academy of Sciences (9): 4457–4462 doi:10.1073/pnas.97.9.4457 ISSN 0027-8424 PMID 10781044 PMC PMC18256 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  105. (Ingelesez) Shu, D.-G.; Luo, H.-L.; Conway Morris, S.; Zhang, X.-L.; Hu, S.-X.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M. et al.. (1999-11). «Lower Cambrian vertebrates from south China» Nature (6757): 42–46 doi:10.1038/46965 ISSN 1476-4687 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  106. «Synapsid Reptiles» web.archive.org 2009-05-20 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  107. «The Great Dying | Science Mission Directorate» science.nasa.gov . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  108. (Ingelesez) Tanner, L. H.; Lucas, S. G.; Chapman, M. G.. (2004-03-01). «Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions» Earth-Science Reviews (1): 103–139 doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5 ISSN 0012-8252 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  109. Benton, M. J. (Michael J.). (1997). Vertebrate palaeontology. (2nd ed. argitaraldia) Chapman & Hall ISBN 0-412-73800-7 PMC 37378512 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  110. (Ingelesez) «Contents of GSAJournals 1(1)» GSAJournals.org doi:10.1130/1052-5173(2005)015%3C4:teotdi%3E2.0.co;2 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.
  111. Van Valkenburgh, Blaire. (1999-05-01). «Major patterns in the history of carnivorous mammals» Annual Review of Earth and Planetary Sciences (1): 463–493 doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463 ISSN 0084-6597 . Noiz kontsultatua: 2020-04-21.

Ikus, gainera[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Kanpo estekak[aldatu | aldatu iturburu kodea]



Aipuaren errorea: <ref> tags exist for a group named "oh", but no corresponding <references group="oh"/> tag was found