Artikulu hau "Kalitatezko 1.000 artikulu 12-16 urteko ikasleentzat" proiektuaren parte da

Eboluzio

Wikipedia, Entziklopedia askea
Eboluzioaren teoria» orritik birbideratua)
Jump to navigation Jump to search

Bizitzaren zuhaitz filogenetikoa, RNAren ezberdintasunen arabera eraikia

Biologian, eboluzioa belaunaldiz belaunaldi populazio baten herentzia karaktere batzuk beste batzuk baino ohikoagoak bihurtzean datza[1][2]. Ezaugarri hauek ugalketa bidez gurasoengandik kumeetara igarotzen diren geneen edo aleloen espresioak dira. Edozein populaziotan ezaugarri ezberdinak egon ohi dira, mutazio, birkonbinazio genetiko edo beste edozein aldakortasun genetiko dela eta[3]. Hautespen naturala (hautespen sexuala barne) edo jito genetikoa bezalako prozesu-ebolutibo batek aldakortasun horren gainean parte hartzen duenean gertatzen da eboluzioa, ezaugarri horietako bat ohikoagoa edo arraroagoa bilakatzen populazio batean[4]. Eboluzio prozesu honek sortu du existitzen den biodibertsitate osoa, antolamendu biologikoko maila guztietan, izan espezieen artekoa, banakako organismoen artekoa edo molekulen artekoa[5].

Hautespen naturalaren araberako eboluzioaren teoria zientifikoa lehen aldiz Charles Darwinek eta Alfred Russel Wallacek eman zuten aditzera XIX. mendearen erdialdean,eta xehetasun handiz azaldu zuen Darwinek 1859ko Espezieen jatorriaz liburuan[6]. Eboluzioa hautespen naturalaren bidez lehen aldiz demostratu zen behaketa bidez, ikusi zenean normalean biziraun dezaketenak baino kume gehiago sortzen direla. Gainera, organismo bizidunen hiru faktu hauetan ere oinarritzen da: 1) ezaugarriak aldakorrak dira indibiduoen artean, izan morfologian, fisiologian zein portaeran (aldakortasun fenotipikoa), 2) aldaera horien ondorioz ugaltzeko eta bizirauteko aukera ezberdinak daude (egokitasun diferentziala), eta 3) ezaugarri diferentzial horiek belaunaldiz belaunaldi igaro daitezke (egokitasunaren heredabilitatea)[7]. Honela, belaunaldi bakoitzeko kideek, aukera gehiago dute bizi ziren esparruan biziraun eta ugaltzeko hobeak diren ezaugarriak zituztenen kideen ondorengoak izateko. XX. mendearen hasieran, eboluzioaren inguruko beste ideia batzuk, adibidez mutazionismoa edo ortogenesia, gezurtatu ziren; aldi berean, eboluzio darwinista genetika klasikoarekin batu zen eboluzioaren teoria sintetiko berria sortzeko. Teoria honetan, eboluzioak mendeliar aldakortasun genetikoaren gainean eragiten du hautespen naturalak. Teoria honek duen azalpen gaitasun handiagatik eta aurresateko boterea dela eta, biologia modernoaren printzipio zentraletako bat bilakatu da, biodibertsitaterako azalpen bateratu bat emanez.[8][9][10]

Lurraren gainean dauden eta egon diren izaki bizidun guztiek arbaso komun unibertsal bat dute,[11][12][13] orain dela 3.500 eta 3.800 milioi urte inguru bizi izan zena[14]. Erregistro fosilean grafito biogenikotik[15] mikrobio fosiletara[16][17][18], eta horietatik izaki zelulaniztunetara doan progresio bat ikus daiteke. Lurreko biziaren historian zehar biodibertsitatea ezaugarritu da espezie berrien sorreraren bidez (espeziazioa), espezieen aldaketen bidez (anagenesia) eta espezieen galeraren bidez (iraungipena)[19]. Arbaso komun gertukoa duten izaki bizidunek ezaugarri morfologiko eta biokimiko antzekoagoak dituzte, eta horren bidez eraiki daitezke zuhaitz filogenetikoak[20].

Pentsamendu ebolutiboaren historia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Artikulu nagusia: «Pentsamendu eboluzionistaren historia»
Haeckelen Bizitzaren zuhaitza Ernst Haeckelek marraztua, 1879ean. Eboluzioa garapen zuzen gisa ikusten zen garai horretan, gizakian amaitzen zen ikuspegia.[21]

Pentsamendu eboluzionista, espezieak denboran zehar aldatzen denaren ideia, Antzinaroan sustraiak dituen ideia da. Antzinako Grezia, Erroma eta Txinan aurki daiteke, baita Erdi Aroko mundu islamikoan ere. Biologiaren garapen modernoa eta taxonomiaren sorrerarekin XVII. mendean, bi ideia kontrako garatu ziren Mendebaldeko pentsamendu biologikoan: esentzialismoa, espezieek aldagaitzak diren ezaugarri batzuk dituenaren ideia, Aristotelesen Metafisika eskolastikan oinarritutako kontzeptua eta teologia naturalarekin bat datorrena; eta zientzia modernoarekin bat zetorren gerturapen anti-aristoteliar bat: Argien Garaiak aurrera egin ahala, kosmologia ebolutiboa eta mekanizismoa fisikatik historia naturalera igaro ziren. Naturalistak espezieen aldagarritasuna aipatzen hasi ziren; paleontologiaren sorrerarekin espezieen iraungipenaren ideia hedatu zen, naturaren ikuspegi estatikoa zalantzan jartzen zuena. XIX. mendean Jean-Baptiste Lamarckek espezieen transmutazioaren teoria proposatu zuen, eboluzioaren lehen teoria garatua.

1858an Charles Darwinek eta Alfred Russel Wallacek eboluzioaren teoria berria argitaratu zuten, xehetasun handiz Darwinen Espezieen jatorriaz liburuan azaldua (1859). Lamarckek ez bezala, Darwinek arbaso komunak eta adarkatutako bizitzaren zuhaitza proposatu zuen, adieraziz oso ezberdinak ziren espezieek arbaso bera izan zezaketela. Darwinek bere teoria hautespen naturalaren ideian oinarritu zuen: abeltzaintza, biogeografia, geologia, morfologia eta enbriologia batu zituen bere azalpenean. Darwinismoaren gaineko debateak eboluzioaren kontzeptua laster onartzea ekarri zuen, baina proposaturiko mekanismoa, hautespen naturala, ez zen orokorrean onartu biologian 1920ko eta 1940ko hamarkaden artean eman ziren aurkikuntzek biziberritu zuten arte. Garai horretara arte, biologo gehienek beste azalpen batzuk eman zituzten eboluzioa azaltzeko. Hautespen naturalari alternatibak asko ziren, eta "Darwinismoaren eklipsean" (1880-1920) ohikoak izan ziren, tartean hartutako karaktereen herentzia (neolamarckismoa), aldaketarako berezko beharra (ortogenesia) eta mutazio erraldoi berehalakoak (saltazionismoa). Mendeliar genetikak, XIX. mendearen amaieran ilarrekin egindako esperimentu multzo batek, harrera berria izan zuen 1900ean berriro aurkitu zenean, Ronald Fisherrek, J. B. S. Haldanek eta Sewall Wrightek 1910eko eta 1930eko hamarkaden artean populazioen genetika izeneko diziplina berria sortuz. 1930eko eta 1940eko hamarkaden artean populazioen genetika biologiaren beste adar batzuekin batu ziren, Eboluzioaren Teoria Sintetikoa sortuz, gaur egungo biologiako ezaugarri ugari hartzen zituen teoria.

Biologia ebolutiboaren sorrerarekin, populazio naturalen mutazioen eta dibertsitate genetikoen ikerketekin, biogeografia eta sistematikarekin batera, eboluzioaren metodo matematikoen sorrera indartu zen. Paleontologiak eta anatomia konparatuak biziaren historiaren berregituratzeko zehatz bat ekarri zuten. 1950eko hamarkadan zehar, genetika molekularraren sorrerarekin batera, eboluzio molekularraren eremua garatu zen, proteinen sekuentziazioan eta immunologian oinarritua; beranduago DNA eta RNAren eremuak gehitu zitzaizkion. Eboluzioaren ikuspegi genetikoak indarra irabazi zuen 1960ko hamarkadan zehar, eboluzio molekularraren teoria neutralak jarraitua; eztabaida sutsuak egon ziren adaptazionismoaren, hautespenaren unitateen eta jito genetikoak hautespen naturalarekiko duen garrantzi erlatiboaren inguruan. XX. mendearen amaieran, DNAren sekuentziazioak filogenetika molekularrera eta biziaren zuhaitzaren berrantolaketa ekarri zuen, Carl Woesek sortutako hiru domeinuen sistemarekin. Gainera, sinbiogenesiak eta geneen transferentzia horizontalak konplexutasun handiagoa sortu zuten eboluzioaren teorian. Biologia ebolutiboan emandako garapenek eragin handia izan dute biologiaren beste adarretan, baina baita ere beste diziplina akademikoetan (adibidez antropologian eta psikologian) zein gizartean orokorrean.

Herentzia[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «genetika» eta «herentzia genetiko»
DNA molekula baten sekzio baten modeloa.[22]

Eboluzioa organismoetan heredatu daitezkeen ezaugarrien gainean gertatzen da. Gizakiengan, adibidez, begi-kolorea heredatu daitekeen ezaugarri bat da, adibidez norbaitek bere gurasoen "begi-marroien ezaugarria" heredatu dezake[23]. Heredatutako ezaugarri hauek geneek kontrolatzen dituzte. Organismo baten genoman (material genetikoa) dauden geneen kopuru osoari genotipo deitzen zaio[24].

Organismo baten egitura eta portaera behagarria osatzen duten ezaugarri guztien baturari fenotipo deritzo. Ezaugarri hauek genotipoaren eta ingurumenaren arteko harremanen ondorio dira[25]. Ondorioz, organismo baten fenotipoaren aspektu asko ez dira herentziaren ondorio. Adibidez, larruazala beltzaran jartzea pertsona baten genotipoaren eta eguzki argiaren interakziotik sortzen da; honela, beltzaran egotea ez da zerbait pertsona batek bere kumeei pasatzen diena. Hala ere, pertsona batzuk beste batzuk baino errazago jartzen dira beltzaran, euren genotipoan dagoen bariazioaren ondorioz; adibide argi bat albinismoarena da, inoiz beltzaran jartzen ez diren, baina oso erraz erretzen diren pertsonak[26].

Gregor Mendelek unitate konkretutan herentzia gertatzen zenaren inguruko lehenengo lanak argitaratu zituen. Lan horretan agertzen zen ideia nagusia ilarretan egindako esperimentuetan ezaugarri batzuk modu batean ala bestean gertatzen zirela ohartarazi zuen (adibidez, ilarrak borobilduak edo zimurtuak izan daitezke. Ezaugarri horiek herentzia bidez pasatzen ziren (gurasoetatik hurrengo belaunaldira); diskrezionalak (gurasoetako bat borobildua bazen eta bestea zimurtua, seme-alabak ez ziren erdibidekoak, baizik eta borobildu ala zimurtuak); eta hurrengo belaunaldietara modu zehatz batean igarotzen ziren. Bere ikerketaren ondorioz ezaugarri horiek nola heredatzen ziren azaldu zuen, gaur egun gene deitzen diogu. Mendelen lana 1900ean berraurkitu zenean ezaugarri poligenetikoetan eragina ere bazuela aurkitu zen, eta ez bakarrik ezaugarri bakunetan.

Herentzia genetikoa belaunaldi batetik hurrengora DNAren bidez igarotzen da, informazio genetikoa kodetzen duen molekula bat[27]. DNA biopolimero luze bat da, lau base mota ezberdinekin. DNA molekula batean zehar dauden baseen sekuentziak informazio genetikoa zehazten du, esaldi batean letren sekuentziak esanahia kodetzen duen modu antzekoan. Zelula bat zatitu aurretik, DNA guztia kopiatzen da, ondoren sortuko diren bi zelulek informazio genetiko berdina dutela ziurtatuz. DNA molekulan unitate funtzional bakar bat eratzen duten zatiei gene izena ematen zaie; gene ezberdinek base sekuentzia ezberdina dute. Zelulen barruan, geneen hari luzeak DNA egitura kondentsatuak sortzen dituzte, kromosoma izenekoak. DNA sekuentziak kromosoma batean duen kokapen zehatzari locus izena ematen zaio. Locus batean dagoen DNA sekuentzia ezberdina bada izaki ezberdinen artean, sekuentzia honetako forma bakoitzari alelo izena ematen zaio. DNA sekuentziak mutazio bidez alda daitezke, alelo berriak sortuz. Mutazioa gene baten barruan gertatzen bada, sortutako alelo berriak geneak kontrolatzen duen ezaugarrian eragin dezake, organismoaren fenotipoa aldatuz[28]. Hala ere, alelo baten eta ezaugarri baten arteko harreman sinple honek kasu batzuetan modu sinplean funtzionatzen badu ere, ezaugarri gehienek egitura konplexuagoa dute eta locus ezberdinen eta geneen elkarrekintza kuantitatiboaren ondorio dira[29][30].

Azken aurkikuntzek erakutsi dute badaudela hainbat ezaugarri herentzia bidez jasotzen direnak, baina ezin direnak azaldu nukleotido sekuentziaren aldaketa gisa. Fenomeno honi epigenetika deitzen zaio[31]. Kromatina markatzen duen DNAren metilazioa, loop metaboliko auto-mantenduak, RNA interferente bidezko geneen isiltzea eta hiru dimentsioko konformazio proteinak (adibidez, prioiak) dira herentzia sistema epigenetikoak aurkitu diren eremuak[32][33]. Bestetik, herentzia ere eskala handian gerta daiteke. Adibidez, txoko ekologikoen eraikuntzaren bidez, belaunaldiz belaunaldi sendotzen eta egonkortzen diren ezaugarri batzuk hautatzen dira. Honela, belaunaldi bakoitzak euren gurasoen portaeraz gain, euren portaerak sortutako txoko ekologikoa ere heredatzen dute[34].

Aldakortasuna[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Biston betularia beltza, eboluzioaren ondorioz

Organismo indibidual baten fenotipoa genotipoaren eta ingurunearen ondorioa da. Populazio batean ematen den aldaketa fenotipikoaren parte esanguratsu bat aldakortasun genotipikoaren ondorio da[35]. Gaur egun erabiltzen den sintesi ebolutiboak dio eboluzioa dela aldakortasun genotipiko honen aldaketa denbora zehar. Alelo zehatz baten frekuentzia izango da ohikoagoa edo arraroagoa gene horren beraren beste forma batzuekin alderatuta. Alelo bat egonkortzen denean, hau da, guztiz desagertzen denean edo antzinako beste alelo bat guztiz ordezkatzen duenean, aldakortasuna desagertzen da[36].

Hautespen naturalak eboluzioa sortzeko beharrezkoa da populazio batean aldakortasun genetiko nahikoa egotea. Mendeliar genetikaren aurkikuntzaren aurretik uste zen nahasketa-herentzia ematen zela, hau da, erdibideko emaitzak ematen zirela gurasoen aleloak elkartzerakoan. Baina nahasketa-herentziarekin aldakortasun genetikoa laster desagertuko litzateke, hautespen natural bidezko eboluzioa ezinezko eginez. Hardy-Weinberg printzipioak soluzio bat ematen du bariazioa azaltzeko mendeliar herentziarekin. Aleloen frekuentzia beti mantenduko da konstante ez badago hautespenik, mutaziorik, migraziorik edo jito genetikorik[37].

Aldakortasunaren jatorriaren arrazoiak ezberdinak dira: genomaren mutazioak, ugalketa sexualaren ondorioz ematen diren geneen nahasketa eta populazioen migrazioa eta gene-fluxua. Aldakortasun berria mutazio eta gene-fluxu bidez sartzen bada ere, espezie baten genoma ia berdina da espezie horretako banakoen artean[38]. Hala ere, genotipoan aldaketa oso txiki batek diferentzia esanguratsuak lor ditzake fenotipoan: adibidez, txinpantzeen eta gizakien arteko aldea %5 baino ez da genoman[39].

Mutazioak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Mutazio»
Mutazioak DNAren kopiatze prozesuan gerta daitezke.

Aldakuntza genetikoa ausazko mutazioek sortzen dituzte, eta izaki guztien genomatan gertatzen da abiadura determinatu batean. Mutazioak betirako dira eta material genetikora eroangarriak dira. Honako arrazoiak direla eta gerta daiteke:

  • Kopiatze akatsak material genetikoan zelularen zatitzea bitarte.
  • Erradiaktibitatea, konposatu kimiko batzuk edo birus bat jasan izanagatik.

Izaki zelulanitzetan mutazioak bi erakoak izan daitezke. Alde batetik gametoetan gertatzen direnak daude, hurrengo belaunaldira igaro ahal direnak. Bestetik zelula batean gertatzen diren aldaketa somatikoak daude, zelula horren funtzionamendu txarra, heriotza edo minbizia sor dezakeena.

Hautespen naturalak eragiten ez dituen mutazioak mutazio neutral deritze. Euren maiztasuna populazio batean mutazioaren abiaduraren arabera daude, hala nola alelo horien presio selektiboaren arabera. Espezie gehienen genoma, hautespenik gabe, mutazio neutralen metatze geldiezin bat jasaten du.

Gene indibidualek mutazio puntualak jasan ditzakete, edo Nukleotido sinplearen polimorfismoa, non base bikote bat aldatzen dn. Base bikote bat aldatzeak ez du zertan genearen funtzioa aldatu, baina asko aldatzen bada, edo informazioa desagertzen bada, gene ez-funtzional bat bilakatu daiteke.[40]

Transposoiak bezalako elementu mugikorrek informazio genetikoaren atal handi bat okupatzen dute, bai animalietan bai landareetan, eta uste da genomen eboluzioan paper garrantzitsua jokatu dutela. Elementu hauek genoman zehar saltoak egin ditzakete eta badiren genetan aldaketak eragin, aldaketa ebolutiboa eta dibertsitatea sortuz.[41]

Bestalde, geneen bikoizketa, zeina mekanismo ezberdinen arabera gerta daitekeen, animalien genomen aldaketa handiak sortzeko aukera ematen duela uste da. Milioi urtero hamarnakatik ehunaka gene bikoizten dira.[42] Gene gehienek aurreko gene bateko eraldaketaz sortu direnez gene familiatan sailka daitezke.

Kromosoma baten berrantolaketa handia gertatzen bada ez du zertan genearen funtzioetan eragin, baina normalean birsorkuntzara isolaketa dakar eta beraz, definizioz, espeziazioa.

Sexua eta errekonbinazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Geneen transferentzia horizontala[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Geneen transferentzia horizontala (GTH) (edo laterala) izaki bizidun batek bere ondorengoa ez den beste bati material genetikoa ematen dion edozein prozesu da. Mekanismo honek espezie bereko edo ezberdineko bi organismoren arteko material genetikoaren transferentzia baimentzen du.

Mekanismo ezberdinak ikusi dira hau egiteko, adibidez hibridazioa. Birusek hau egin dezakete transdukzioa erabilita.[43] Bakteriek beste bakteria hil batzuen geneak barne hartu ditzakete transformazioa erabilita edo bizirik daudenekin konjugazioa erabilita.[44]. Hibridazioa oso erabilia da landareen espeziazioan. [45] eta ezagutzen diren hamar hegazti espezietik batek ere hibridazioa erabiltzen du.[46] Intsektu eta ugaztunetan ere eman da hibridazioa, baina normalean ondorengotza antzua ematen du.[47]

Bakterioek duten antibiotikoekiko erresistentzia mekanismo honen bitartez garatzen dela ikusi da.[48] Aurkikuntza ezberdinek diote GTHa ere izaki prokariota eta eukarioten eboluzioan rol garrantzitsua jokatu duela.[49][50]

Eboluzioaren mekanismoak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Hautespena eta egokitzapena[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «Hautespen natural»
Pauma baten isatsa da hautespen sexualaren adibiderik ohikoena.

Hautespen naturala biziraupen eta birsorkuntzan dauden ezberdintasunak direla eta sortzen da. Hilkortasun diferentzia deritzo indibiduoen bizirautea euren birsortzen adinaren arabera. Mutazioak eta jito genetikoa ausazkoak diren arren, hautespen naturala ez da halakoa, eta oro har hobekuntzak dakartzaten mutazioak aukeratzen dira. Adibidez, dado bat jaurtikitzen badugu hau ausazkoa izango da, baina bi dadoen arteko zenbakirik altuena hartzen badugu hau ez da ausazkoa. Hau dela eta eboluzioa oso lotuta dago ekologiaren ikerketarekin.

Hautespen naturala bi esparrutan banatu daiteke: hautespen ekologikoa gertatuko da bizirauten duten izakiak birsortu eta euren geneen ugaritasuna handiagotzen denean gene guztien artean; hautespen sexuala gertatzen da izaki bat beste sexuarekiko interesgarriagoa denean hainbat faktore direla eta, eta horrek ere igoko ditu hainbat generen frekuentziak.

Hautespen naturalak mutazioetan eragiten du modu ezberdinetan. Normalki modurik normalena hautespena egonkortzea da, mutazio txarren maiztasuna txikituz. Beste hautespen mota batek hautespen direkzionala barne hartzen du, mutazio onuragarrien frekuentzia handiagotuz, eta hautespen artifiziala, gizakiok egiten duguna hainbat espezieren arraza eta barietaterekin.

Hautespen naturalaren prozesuarekin organismoak euren ingurunera hobeto moldatzen dira denboran zehar. Hala ere, ingurunea aldakorra denez, onura horiek beti egongo dira zalantzan, eta une batean hobekuntza dena etorkizunean zailtasun izan daiteke.

Mutazio ezberdindua[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Jito genetikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «jito genetiko»
20 alelo ez erlazionaturekin eginiko jito genetikoaren simulazioa. Goian 10 eta behean 100 kideko populazioa dago. Jitoa askoz azkarragoa da populazio txikietan.

Jito genetikoa belaunaldi batetik hurrengora aleloen frekuentziaren aldaketa da. Hau gertatzen da belaunaldi berri batek euren gurasoen geneetako batzuk izango dituelako eta zoriak zehaztu dezakeelako zeinek bizirauten duen eta zeinek ez. Termino matematikoetan aleloek neurketa erroreak izan ditzakete. Honen ondorioz, ez dagoenean presio ebolutibo gogorrik aleloen frekuentzia alde batera eta bestera modu aleatorioan mugitzen da. Jito hau guztiz gelditzen da alelo bat guztiz desagertzen denean edo guztiek alelo bera dutenean. Ez badago presio ebolutibo zehatzik bi taldetan espeziazioa gerta daiteke bakarrik jito genetikoa dela eta.[51].

Alelo bat populazio batean egonkortzeko behar den denbora populazio horren tamainaren araberakoa izango da: populazio txikiagoetan lehenago gertatuko da finkatzea.[52] Finkatze bat emateko behar den populazioaren tamainari populazio tamaina efektibo deritzo. Populazio efektiboa beti da txikiagoa populazio osoa baino, kontuan hartu behar baita sexu erlazioen kopurua, birsortzeko gai ez diren izaki kopurua (gazteegiak edo zaharregiak direlako) eta hainbat ale urrun bizi daitezkeela besteengandik.[53]

Jito genetikoak garrantzia duen kasu bat aipatzearren kobazuloetan bizi diren animalien pigmentazio galera aipa daiteke. Aldaketa honek ez dio inongo hobekuntza edo galerarik ematen izakiari.[54] Hala ere, indar horren eta aurrekoaren arteko harremana eta bakoitzak duen indarra oraindik eztabaidagai dira biologia ebolutiboan.[55]. Eboluzio molekularraren teoria neutralistaren arabera aldaketa ebolutibo gehienak aldaketa neutroen fijazioz sortzen dira eta ez dute inongo eragin zuzen berehalakorik izaki batengan.[56]. Eredu honen arabera populazio bateko aldaketa kopururik handiena mutazio konstante baten eta jito genetikoaren ondorio dira.[57]

Autostop genetikoa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Gene-fluxua[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Ondorioak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Adaptazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Koeboluzioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Kooperazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Espeziazioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Iraungitzea[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Biziaren historia ebolutiboa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Biziaren jatorria[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Sakontzeko, irakurri: «biziaren jatorria»

Arbaso komuna[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Biziaren eboluzioa[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Aplikazioak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Erantzun sozial eta kulturalak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Erreferentziak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

  1.   Altonaga, Kepa (2009-09-17) «eboluzio» zthiztegia.elhuyar.eus https://zthiztegia.elhuyar.eus/terminoa/eu/eboluzio. Noiz kontsultatua: 2018-11-24 .
  2.   Hall, , Brian K. (2008) Strickberger's evolution : the integration of genes, organisms and populations (4th ed. argitaraldia) Jones and Bartlett ISBN 9780763700669 PMC 85814089 https://www.worldcat.org/oclc/85814089. Noiz kontsultatua: 2018-11-24 .
  3.   1942-, Futuyma, Douglas J., Evolution (Fourth edition. argitaraldia) ISBN 9781605356051 PMC 969439375 https://www.worldcat.org/oclc/969439375. Noiz kontsultatua: 2018-11-24 .
  4. (Ingelesez)  Scott-Phillips, Thomas C.; Laland, Kevin N.; Shuker, David M.; Dickins, Thomas E.; West, Stuart A. (2014-01-26) «THE NICHE CONSTRUCTION PERSPECTIVE: A CRITICAL APPRAISAL» Evolution (5): 1231–1243 doi:10.1111/evo.12332 ISSN 0014-3820 PMID 24325256 PMC PMC4261998 https://doi.org/10.1111/evo.12332. Noiz kontsultatua: 2018-11-24 .
  5.   1941-, Hall, Brian K. (Brian Keith), (2008) Strickberger's evolution : the integration of genes, organisms and populations (4th ed. argitaraldia) Jones and Bartlett ISBN 9780763700669 PMC 85814089 https://www.worldcat.org/oclc/85814089. Noiz kontsultatua: 2018-11-24 .
  6.   «KLASIKOAK bilduma - UPV/EHU» www.ehu.eus http://www.ehu.eus/ehg/klasikoak/?f=30. Noiz kontsultatua: 2018-11-24 .
  7. (Ingelesez)  Lewontin, R C (1970-11) «The Units of Selection» Annual Review of Ecology and Systematics (1): 1–18 doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245 ISSN 0066-4162 https://doi.org/10.1146/annurev.es.01.110170.000245. Noiz kontsultatua: 2018-11-24 .
  8. MYERS, PZ. 2006. Ann Coulter: No evidence for evolution?. Scienceblogs.com.
  9. IAP Statement on the Teaching of Evolution
  10. 2006 Statement on the Teaching of Evolution eta AAASk eboluzioaren aurkako politikak salatzen ditu
  11. FUTUYMA, DOUGLAS J.. 2005. Evolution. Sinauer Associates Inc, Sunderlan, Massachusetts. ISBN 0-87893-187-2
  12. GOULD, STEPHEN J.. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Belknap Press. ISBN 0-674-00613-5
  13.   Doolittle, W. Ford (2000-02) «Uprooting the Tree of Life» Scientific American (2): 90–95 doi:10.1038/scientificamerican0200-90 ISSN 0036-8733 https://doi.org/10.1038/scientificamerican0200-90. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  14.   Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. (2007-10) «Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils» Precambrian Research (3-4): 141–155 doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009 ISSN 0301-9268 https://doi.org/10.1016/j.precamres.2007.04.009. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  15. (Ingelesez)  Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013-12-08) «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks» Nature Geoscience (1): 25–28 doi:10.1038/ngeo2025 ISSN 1752-0894 https://doi.org/10.1038/ngeo2025. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  16.   «Excite News - Oldest fossil found: Meet your microbial mom» apnews.excite.com http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  17. (Ingelesez)  Pearlman, Jonathan (2013-11-13) 'Oldest signs of life on Earth found' ISSN 0307-1235 https://www.telegraph.co.uk/news/science/science-news/10445788/Oldest-signs-of-life-on-Earth-found.html. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  18. (Ingelesez)  Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (2013-12) «Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia» Astrobiology (12): 1103–1124 doi:10.1089/ast.2013.1030 ISSN 1531-1074 PMID 24205812 PMC PMC3870916 https://doi.org/10.1089/ast.2013.1030. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  19.   Assembling the tree of life Oxford University Press 2004 ISBN 1423720733 PMC 61342697 https://www.worldcat.org/oclc/61342697. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  20.   Joseph., Panno, (2005) The cell : evolution of the first organism Facts On File ISBN 0816049467 PMC 53901436 https://www.worldcat.org/oclc/53901436. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  21. (Ingelesez)  Haeckel, Ernst (1879) The evolution of man: a popular exposition of the principal points of human ontogeny and phylogeny Appleton https://www.worldcat.org/title/evolution-of-man-a-popular-exposition-of-the-principal-points-of-human-ontogeny-and-phylogeny/oclc/2855202. Noiz kontsultatua: 2018-11-25 .
  22. PDB 1D65 Helbide honetatik sortua
  23.   STURM, R (2004-08) «Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry» Trends in Genetics (8): 327–332 doi:10.1016/j.tig.2004.06.010 ISSN 0168-9525 https://doi.org/10.1016/j.tig.2004.06.010. Noiz kontsultatua: 2018-11-26 .
  24. (Ingelesez)  Pearson, Helen (2006-05) «What is a gene?» Nature (7092): 398–401 doi:10.1038/441398a ISSN 0028-0836 https://doi.org/10.1038/441398a. Noiz kontsultatua: 2018-11-26 .
  25. (Ingelesez)  Visscher, Peter M.; Hill, William G.; Wray, Naomi R. (2008-03-04) «Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions» Nature Reviews Genetics (4): 255–266 doi:10.1038/nrg2322 ISSN 1471-0056 https://doi.org/10.1038/nrg2322. Noiz kontsultatua: 2018-11-26 .
  26.   Oetting, William S.; Brilliant, Murray H.; King, Richard A. (1996-08) «The clinical spectrum of albinism in humans» Molecular Medicine Today (8): 330–335 doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9 ISSN 1357-4310 https://doi.org/10.1016/1357-4310(96)81798-9. Noiz kontsultatua: 2018-11-26 .
  27. (Ingelesez)  Pearson, Helen (2006-05-24) «Genetics: What is a gene?» Nature doi:10.1038/441398a https://www.nature.com/articles/441398a. Noiz kontsultatua: 2018-12-05 .
  28.   1942-, Futuyma, Douglas J., (2005) Evolution Sinauer Associates ISBN 0878931872 PMC 57311264 https://www.worldcat.org/oclc/57311264. Noiz kontsultatua: 2018-12-05 .
  29. (Ingelesez)  Phillips, Patrick C. (2008-11) «Epistasis — the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems» Nature Reviews Genetics (11): 855–867 doi:10.1038/nrg2452 ISSN 1471-0064 PMID 18852697 PMC PMC2689140 https://www.nature.com/articles/nrg2452. Noiz kontsultatua: 2018-12-05 .
  30. (Ingelesez)  Lin, Min; Wu, Rongling (2006-03) «Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits» Nature Reviews Genetics (3): 229–237 doi:10.1038/nrg1804 ISSN 1471-0064 https://www.nature.com/articles/nrg1804. Noiz kontsultatua: 2018-12-05 .
  31.   Jablonka, Eva; Raz, Gal «Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms, and implications for the study of heredity and evolution» Q. Rev. Biol. 2009: 131–176 http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.617.6333. Noiz kontsultatua: 2018-12-05 .
  32. (Ingelesez)  Pigliucci, Massimo; Richards, Christina L.; Arcuri, Davide; Bossdorf, Oliver (2010-05-01) «Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana» Evolutionary Ecology (3): 541–553 doi:10.1007/s10682-010-9372-7 ISSN 1573-8477 https://link.springer.com/article/10.1007/s10682-010-9372-7. Noiz kontsultatua: 2018-12-05 .
  33.   Eva., Jablonka, (2005) Evolution in four dimensions : genetic, epigenetic, behavioral, and symbolic variation in the history of life MIT Press ISBN 0262101076 PMC 56347983 https://www.worldcat.org/oclc/56347983. Noiz kontsultatua: 2018-12-05 .
  34. (Ingelesez)  Laland, Kevin N.; Sterelny, Kim (2006-09-01) «Perspective: Seven Reasons (not) to Neglect Niche Construction» Evolution (9): 1751–1762 doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x ISSN 1558-5646 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x. Noiz kontsultatua: 2018-12-05 .
  35. (Ingelesez)  Lin, Min; Wu, Rongling (2006-03) «Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits» Nature Reviews Genetics (3): 229–237 doi:10.1038/nrg1804 ISSN 1471-0064 https://www.nature.com/articles/nrg1804. Noiz kontsultatua: 2018-12-11 .
  36.   Amos, W; Harwood, J (1998-02-28) «Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations.» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (1366): 177–186 ISSN 0962-8436 PMID 9533122 PMC PMC1692205 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1692205/. Noiz kontsultatua: 2018-12-11 .
  37.   Ewens, Warren John (2004) Mathematical population genetics (2. argitaraldia) Springer ISBN 0387201912 PMC 53231891 https://www.worldcat.org/oclc/53231891. Noiz kontsultatua: 2018-12-11 .
  38.   Takagi, Y.; Fukase, M.; Takata, S.; Yoshimi, H.; Tokunaga, O.; Fujita, T. (1990-04-30) «Autocrine effect of endothelin on DNA synthesis in human vascular endothelial cells» Biochemical and Biophysical Research Communications (2): 537–543 ISSN 0006-291X PMID 1692210 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1692210. Noiz kontsultatua: 2018-12-11 .
  39.   Wetterbom, Anna; Sevov, Marie; Cavelier, Lucia; Bergström, Tomas F. (2006-11) «Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution» Journal of Molecular Evolution (5): 682–690 doi:10.1007/s00239-006-0045-7 ISSN 0022-2844 PMID 17075697 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17075697. Noiz kontsultatua: 2018-12-11 .
  40. Snustad, P. and Simmons, A. 2000. Principles of Genetics, 2nd edition. John Wiley and Sons, Inc. New-York, 20. or
  41. AMINETZACH, Y.T., MACPHERSON JM, PETROV DA. 1992. «Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila». Science. 309. 5735. 754-7 orrialdeak.
  42. Carroll S.B,. Grenier J.K., Weatherbee S.D. 2005. From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Blackwell Publishing. Oxford. ISBN 1-4051-1950-0
  43. enmicro.pdf
  44. Pennisi_2003.pdf
  45. Rieseberg LH, Raymond O, Rosenthal DM, Lai Z, Livingstone K, Nakazato T, Durphy JL, Schwarzbach AE, Donovan LA, Lexer C. 2003. «Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization». Science. 301. 5673. 1211-6 or.
  46. Grant, P.R., and Grant, B.R. 1992. «Hybridization in bird species». Science. 256. 4061. 193-7 orrialdeak.
  47. Gompert Z, Fordyce JA, Forister ML, Shapiro AM, Nice CC. 2006. «Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat». Science. 314. 5807. 1923-5 or.
  48. Dzidic S, Bedekovic V. 2003. «Horizontal gene transfer-emerging multidrug resistance in hospital bacteria». Acta pharmacologica Sinica. 24. 6. 519-526 or.
  49. Andersson JO. 2005. «Lateral gene transfer in eukaryotes». Cellular and molecular life sciences. 62. 11. 1182-1197 or.
  50. Katz LA. 2002. «Lateral gene transfers and the evolution of eukaryotes: theories and data». International journal of systematic and evolutionary microbiology. 52. 5. 1893-1900 or.
  51.   Lande, R (1989) «Fisherian and Wrightian theories of speciation» Genome 31 (1): 221–7 2687093 .
  52.   Otto, S (1997ko ekainaren 1a) «The probability of fixation in populations of changing size» Genetics 146 (2): 723–33 9178020 .
  53.   Charlesworth, B (2009ko martxoa) «Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation» Nat. Rev. Genet. 10 (3): 195–205 10.1038/nrg2526 .
  54.   Protas, Meredith (2007) «Regressive evolution in the Mexican cave tetra, Astyanax mexicanus» Current Biology 17 (5): 452–454 10.1016/j.cub.2007.01.051 http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17306543#R2. Noiz kontsultatua: 2010-06-09 .
  55.   Nei, M (2005) «Selectionism and neutralism in molecular evolution» Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42 16120807 .
  56. (Ingelesez)  Kimura, M (1991) «The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence» Jpn. J. Genet. 66 (4) 10.1266/jjg.66.367 http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article. Noiz kontsultatua: 2010-06-09 .
  57.   Kimura, M (1989) «The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists» Genome 31 (1): 24–31 2687096 .

Ikus, gainera[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Kanpo loturak[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Wikimedia Commonsen badira fitxategi gehiago, gai hau dutenak: Eboluzio Aldatu lotura Wikidatan

Eboluzio teoriari buruzko erreportajea Argia astekarian.